Encore une fois, c'est plus clair en schéma. Un résumé des chapitres précédents. Les métaphases et anaphases ne sont pas limpides sur le schéma, mais en gros, la métaphase et l'anaphase sont des phases de division et répartition du matériel génétique lors de la mitose et de la méiose.
La mitose conserve le même nombre de chromosomes dans les cellules filles, tandis que la méiose est spécifique à la création des gamètes, qui n'ont que la moitié du matériel génétique du parent. Pendant la méiose, ces étapes fonctionnent de manière particulière pour réduire de moitié le nombre de chromosomes. Chaque cellule fille reçoit un chromosome de chaque paire, de manière aléatoire en termes d'origine parentale, grâce à l'assortiment indépendant des chromosomes homologues. Attention : ce schéma n'inclut pas l'enjambement;
Après Mendel, Morgan ; après le pois, la mouche du vinaigre, ou drosophile, qui se nourrit des moisissures poussant sur les fruits. Un accouplement fait des centaines de descendants et il est possible d'obtenir une nouvelle génération tous les 15 jours : pratique. Cette mouche a aussi l'avantage de ne posséder que 4 paires de chromosomes.
Le phénotype le plus commun d'un caractère donné dans les populations sauvages sera appelé le phénotype sauvage. Après expérimentations, Morgan découvre une drosophile mutante, aux yeux blancs. Le symbole de l'allèle des yeux blancs est w pour white ; l'allèle sauvage est w⁺.
Morgan a fait avec les drosophiles un peu les mêmes expériences que Mendel avec les pois : il retrouvait les mêmes proportions des caractères en génération F₂. Un point était différent : le caractère des yeux blancs n'était présent que chez les mâles. Donc, le caractère se trouvait certainement sur le chromosome Y. Les femelles ont deux chromosomes X, les hommes un X et un Y ; nous sommes vers 1910 et ce fait était découvert depuis quelques années. Le chromosome Y est beaucoup plus petit que le X.
Pour les mâles, comme il n'y a qu'un chromosome X, il n'y a pas deux allèles ; il n'y a qu'un gène pour chaque locus. Donc il suffit qu'il y ait un gène récessif sur le chromosome X pour qu'il s'exprime : il n'y a pas de chromosome homologue qui pourrait avoir un gène dominant.
LES GÈNES LIÉS AU SEXE ONT UN MODE DE TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE QUI LEUR EST PROPRE
De courts segments à l'extrémité du chromosome Y fonctionnent comme des régions homologues au chromosome X ; ainsi, dans un testicule, pendant la méiose, ces régions homologues permettent aux deux chromosomes de s'associer et de se comporter comme une paire d'homologues.
Différentes espèces peuvent avoir différents systèmes de détermination chromosomique du sexe. Chez les humains les hommes ont 50% de chances de donner 22 chromosomes + X et 50% de chances de donner 22 chromosomes + Y, alors que les femelles ont 100% de chances de de donner 22 chromosomes + X. Chez les oiseaux, par exemple, le sexe est déterminé par le chromosome présent dans l'ovule avant sa fécondation ; c'est la femelle qui est hétérogamétique. Autre exemple : la plupart des espèces d'abeille et de fourmis n'ont pas de chromosome sexuel. Les femelles se développent à partir d'ovules fécondés et sont donc diploïdes ; les mâles se développent à partir d'ovules non fécondés, ils n'ont pas de père.
Le chromosome Y est transmis presque intact par le père à tous ses fils. Comme il y a très peu de gènes liés au chromosome Y, le père transmet très peu d'anomalies par ce chromosome.
Le sexe est déterminé par des interactions au sein d'un réseau de produits génétiques : des gènes présents sur d'autres chromosomes que X et Y sont impliqués.
Comme les hommes n'ont qu'un seul chromosome X, ils sont beaucoup plus nombreux que les femmes à souffrir de maladies héréditaires récessives liées au chromosome X, comme le daltonisme (Schéma des probabilités de transmission en fonction du génome des parents p.327) ou d'autres maladies plus graves.
LES GÈNES LIES SONT SOUVENT TRANSMIS ENSEMBLE CAR ILS SE TROUVENT PROCHES LES UNS DES AUTRES SUR LE MÊME CHROMOSOME
Chaque chromosome porte des centaines ou des milliers de gènes (sauf le Y qui en a environ 78). Les gènes liés, gènes proches des autres sur le même chromosome, ne semblent pas obéir à la loi mendélienne de l'assortiment aléatoire des caractères : certains gènes, et donc caractères, ont tendance à être transmis ensemble.
Dans le cas de deux gènes situés sur des chromosomes différents, on a bien une fréquence de recombinaison de 50% en cas de croisement. Dans le cas de deux gènes sur le même chromosome, la fréquence de recombinaison passe à environ 17%. C'est l'enjambement qui est responsable de cette recombinaison occasionnelle (voir chapitre 13).
L'enjambement a donc rôle capital sur le plan évolutionnaire : s'assurer de la variabilité des chromosomes.
Plus les gènes sont éloignés les uns des autres sur un chromosome, plus il y a de chances qu'un enjambement survienne entre eux et par conséquence plus la probabilité qu'une recombinaison se produise est élevée. Il est donc possible de créer une carte de liaison génétique à partir des fréquences de recombinaison. Certains gènes peuvent être si éloignés l'un de l'autre sur le même chromosome que leur fréquence de recombinaison est de 50%, comme s'ils étaient sur des chromosomes différents. De plus, la fréquence des enjambements n'est pas la même tout le long du chromosome ; une carte de liaison génétique n'est pas similaire à une carte physique. L'ordre des gènes reste le même, mais pas leur distance.
LES ANOMALIES DU NOMBRE OU DE LA STRUCTURE DES CHROMOSOMES CAUSENT CERTAINES MALADIES GÉNÉTIQUES
Chez l'humain, les aberrations chromosomiques importantes provoquent souvent, mais pas toujours, l'avortement du fœtus. Les végétaux semblent mieux tolérer de telles anomalies que les animaux.
Un premier type d'aberration est le nombre anormal de chromosomes, par exemple la monosomie ou la trisomie. Ces problèmes surviennent pendant la méiose. On estime que ce sont les principales causes de fausses couches.
Chez les végétaux, l'apparition spontanée d'individus polyploïde (qui possèdent plus de deux jeux complets de chromosomes dans toutes leurs cellules somatiques) joue un rôle important, là où ce serait très handicapant pour les animaux. Par exemple, le pommier Reinette du Canada est triploïde : il a 3 copies de chaque gène au lieu de 2. La présence de gènes supplémentaires réduit la fertilité de son pollen mais contribue à créer de très gros fruits.
Un autre problème potentiel est la rupture des chromosomes, causée par exemple par les radiations. La délétion suppose la perte d'un fragment ainsi cassé ; il y a duplication si ce fragment se rattache ; et inversion s'il se rattache à son chromosome d'origine mais à l'envers ; ou translocation s'il se rattache à un chromosome non homologue. C'est pendant la méiose, lors d'un enjambement, que ces problèmes ont le plus de probabilité de se produire.
CERTAINS MODES DE TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE FONT EXCEPTION A LA THÉORIE CLASSIQUE DE L'HÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE
Les exemples qui précèdent sont des exceptions anormales, mais il y en a aussi qui sont normales.
Parfois, chez les mammifères, l'expression de certains caractères dépend du sexe du parent qui transmet l'allèle : c'est l'empreinte génomique.
Les gènes des cellules eucaryotes ne sont pas tous situés sur les chromosomes du noyau ni même dans le noyau : il y a des gènes dans les organites contenus dans le cytoplasme. Ce sont des gènes extranucléaires ou cytoplasmiques. C'est le cas des mitochondries (ADNmt) et, chez les végétaux, des chloroplastes (ADNcp) et d'autres plastes. Ces organites se reproduisent et transmettent leurs gènes. La mitochondrie n'a que 37 gènes ; ils ne suivent pas le modèles mendélien de l'hérédité car ils ne sont pas transmis aux descendants selon les mêmes lois que les chromosomes nucléaires pendant la méiose. Dans la plupart des cas, ces gènes sont transmis par hérédité maternelle.
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