Biologie de Campbell #6 - Exploration de la cellule

Toutes les cellules sont apparentées et descendent des mêmes cellules ancestrales. La première partie du chapitre détaille les méthodes de microscopie, notamment la microscopie électronique, mais je ne vais pas m'y attarder ici. Notons simplement que l'étude des cellules vivantes ne peut se faire qu'avec un classique microscope photonique, le processus d'un microscope électronique nécessitant de les tuer. On utilise aussi la technique du fractionnement cellulaire, où, après une "homogénéisation au blender", puis à l'aide d'une centrifugeuse, on parvient à isoler certains éléments constituants de la cellule.

Les cellules sont soit :

• Procaryotes : bactéries, archées (pas de noyau ni d'organites membraneux)
  
• Eucaryotes : protistes, végétaux, eumycètes, animaux (possèdent un noyau)

Toutes les cellules ont des caractères communs : 

• Elles sont toutes entourées d'une barrière sélective, la membrane plasmique (ou membrane cellulaire), qui circonscrit leurs organites, lesquels baignent dans une substance semi-liquide semblable à de la gelée, le cytosol.
• Les cellules contiennent des chromosomes, qui portent des gènes constitués d'ADN.
• Les cellules contiennent des ribosomes, minuscules complexes qui synthétisent les protéines en suivant les instructions génétiques.
• Les grands mécanismes biochimiques qui régissent la cellule sont globalement les mêmes.
  

Dans une cellule eucaryote, la majorité du matériel génétique se trouve dans le noyau, un organite entouré d'une double membrane ; dans une cellule procaryote, il est concentré dans une région appelée nucléoïde qu'aucune membrane ne sépare du reste de la cellule. 

Eucaryote signifie "vrai noyau" en grec, et procaryote signifie "avant noyau". 

L'intérieur des deux type de cellule s'appelle le cytoplasme. Le cytoplasme de la cellule eucaryote contient divers organites spécialisés, séparés par des membranes, qui baignent dans le cytosol et qui se différencient par leurs formes et leurs fonctions. Ces organites sont absents de la plupart des procaryotes, ce qui ne les empêche pas d'avoir parfois des régions entourées de protéines (et non de membranes) où il se passe des trucs.

En général, les eucaryotes sont beaucoup plus imposantes que les procaryotes. Or, la taille est liée à la fonction. Les cellules les plus petites sont des bactéries qu'on appelle mycoplasmes, entre 0,1 et 1 µm, probablement le minimum requis pour transporter assez d'ADN, assez d'enzymes et d'équipement cellulaire. La plupart des bactéries font entre 1 et 5 µm, alors que les eucaryotes font entre 10 et 100 µm de diamètre.

Le métabolisme cellulaire impose des limites à la taille de la cellule à cause de la vitesse à laquelle les molécules peuvent s'y déplacer, mais surtout à cause des échanges entre la membrane et son milieu. La membrane plasmique tient lieu de barrière sélective assurant le passage d'une quantité suffisante d'O₂, de nutriments et de déchets. Toutefois, il y a des limites à la capacité d'une surface membranaire, c'est pourquoi le rapport surface/volume est crucial. Lorsqu'une cellule grandit, sa surface augmente moins que son volume, d'où l'apparition de limites. Généralement les cellules des organismes plus grands ne sont pas plus grosses, mais juste plus nombreuses. Certaines cellules, comme les cellules intestinales, ont des formes qui ont pour but de décupler la surface de contact avec l'environnement.

Ensuite, on passe aux pages 110-111, où se déploient les superbes, magnifiques, schémas des cellules animales et végétales. Quelques éléments, avec en orange ceux qui ne sont pas présents dans l'autre type de cellule :

Cellule animale

• Flagelle : organite de locomotion  présent dans certaines cellules (une queue quoi)
• Centrosome : masse finement granulaire à partir de laquelle les microtubules rayonnent
• Mitochondrie : organite assurant la respiration cellulaire et la production de la majeure partir de l'ATP
• Lysosome : organite de digestion dans lequel les macromolécules sont hydrolysées et des organites décomposés
• Complexe golgien : organite qui synthétise, modifie, trie et sécrète les produits cellulaires
• Ribosomes : organites sans membrane qui fabriquent les protéines
• Réticulum endoplasmique : labyrinthe de sacs et de tubules membraneux qui joue un rôle dans la fabrication des membranes, entre autres
• Le cytosquelette, "exosquelette" de la cellule, qui contient :
• microfilaments, filaments intermédiaires, microtubules
• microvillosités ; projections augmentant la surface de la cellule
• peroxysome : organite aux multiples fonctions métaboliques ; produit du peroxyde d'hydrogène
• Le noyau, qui contient :
• enveloppe nucléaire (membrane double entourant le noyau)
• nucléole (organite sans membrane qui participe à la production des ribosomes)
• chromatine (substance faire d'ADN et de protéines visibles sous forme de chromosome lors de la division cellulaire

Cellule végétale

• Une partie des mêmes choses : noyau, complexe golgien, mitochondrie, peroxysome, membrane plasmique, réticulum, cytosquelette, et très occasionnellement des flagelles
  
• Paroi cellulaire : couche externe qui maintient la forme de la cellule contre les contraintes mécaniques, elle se compose notamment de cellulose
• Plasmodesmes : canaux traversant la paroi cellulaire et reliant le cytoplasme de cellules adjacentes
• Chloroplaste : organite de la photosynthèse qui convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique stockée dans de molécules de glucide
• Vacuole centrale : organite volumineux présent dans les cellules végétales matures, elle agit dans le stockage et la dégradation des déchets, et l'hydrolyse des macromolécules
  

Le noyau

Le noyau contient la plupart des gènes qui régissent la cellule eucaryote, les autres se trouvant dans les mitochondries et dans les chloroplastes. (Schéma p.112) Il y a habituellement un noyau par cellule, avec des exceptions. C'est souvent l'organite le plus volumineux. Les deux membranes de l'enveloppe nucléaire sont percées de milliers de pores constitués chacun d'une dizaine de protéines : c'est le complexe du port nucléaire, qui régule le passage de certaines macromolécules et particules.

La lamina nucléaire tapisse la fasse interne de l'enveloppe nucléaire, sauf au niveau des pores : c'est un entrelacement de filaments protéiques qui soutient mécaniquement l'enveloppe du noyau.

A l'intérieur du noyau, l'ADN est réparti dans les chromosomes. Chacun contient une longue molécule d'ADN associée à d'autres protéines, dont certaines facilitent l'enroulement de la molécule d'ADN de chaque chromosome pour lui permettre de loger dans le noyau. Le complexe d'ADN et de protéines qui forment les chromosomes s'appelle chromatine. A noter qu'on ne peut voir les chromosomes au microscope que quand ils se densifient juste avant la division. Le noyau des cellules humaines contient 46 chromosomes (sauf les gamètes qui en comptent 23) ; ce chiffre varie selon les espèces.

Hors période de division cellulaire, la structure intranucléaire la plus visible est le nucléole, qui apparait comme une masse opaque. Y est synthétisé l'ARNr, ou ARN ribosomique, qui se combine avec des protéines ; ces sous-unités ribosomiques (il y a la grande et la petite) sortent du noyau par les pores nucléaires et se combinent pour former les ribosomes.

Le noyau régit aussi la synthèse protéique en élaborant l'ARNm (m = messager) selon les directives fournies par l'ADN. L'ARNm est ensuite expédié dans le cytoplasme par les pores nucléaires. Quand une molécule d'ARNm rejoint le cytoplasme, les ribosomes convertissent son message génétique en polypeptide de structure primaire (mais on verra ça plus tard).

Les ribosomes

Les ribosomes, constitués d'ARN ribosomiques et de protéines, sont les constituants cellulaires qui synthétisent les protéines. A noter qu'ils n'ont pas de membranes et ne sont donc pas considérés comme des organites. Les cellules spécialisées dans la production de protéines se démarquent donc par leur grand nombre de ribosomes (jusqu'à plusieurs millions par cellule) et donc aussi de nucléoles.

Dans le cytoplasme, les molécules sont assemblées par deux types de ribosomes. Il y a des ribosomes libres dans le cytosol (partie liquide du cytoplasme) et des ribosomes liés sont fixés à la surface externe de l'enveloppe nucléaire. Ils sont identiques, mais ils synthétisent des protéines adaptées à leur lieu de fabrication.

Le réticulum endoplasmique

Le RE forme un labyrinthe membraneux si étendu que dans beaucoup de cellules il représente plus de la moitié de la substance membraneuse (réticulum = réseau, endoplasmique = à l'intérieur du cytoplasme). Le RE comprend un réseau de tubules et de sacs membraneux appelés citernes. Sa membrane isole son intérieur du cytosol et prolonge l'enveloppe nucléaire ; le contenu des citernes communique avec l'espace situé entre les deux membranes de l'enveloppe nucléaire.

Le RE se divise en deux régions :

• Le réticulum endoplasmique lisse (REL), qui ne porte pas de ribosomes sur sa face cytoplasmique. Le RE lisse participe à toute sorte de processus métaboliques, notamment avec ses enzymes : synthèse des lipides, métabolisme des glucides, détoxication des substances nocives, stockage des ions calcium.
• Le réticulum endoplasmique rugueux (RER), dont l'aspect granulaire est causé par les ribosomes sur sa face cytoplasmique

Le RE rugueux a une fonction de production de protéines via les ribosomes qui lui sont attachés. Par exemple, la protéine insuline dans les cellules du pancréas. La plupart des protéines de sécrétion sont des glycoprotéines, c'est-à-dire des protéines auxquelles sont fixés des glucides par des liaisons covalentes. Les protéines de sécrétion quitte le RE emballées dans des vésicules de transport. La vésicule est un petit sac membraneux? Le RE rugueux est aussi une usine à membranes pour la cellule.

Le complexe golgien

A leur sortie du RE, beaucoup de vésicules de transport se dirigent vers le complexe golgien. Il ressemble à un centre de réception, d'entreposage, de triage et d'expédition. Les produits du RE, comme les protéines, y sont modifiées puis transférées ailleurs. Le complexe golgien prend donc particulièrement de place dans les cellules sécrétrices. 

Le complexe golgien a une polarité structurale : une face cis, qui reçoit les vésicules de transport, et une face trans, qui libère des vésicules de sécrétion. Entre-temps, les substances amenées traversent le complexe golgien et subissent des modifications (parfois jusqu'à la fabrication de macromolécules). Pour déterminer la destination de ses produits, le complexe golgien utilise des "étiquettes moléculaires". C'est encore un peu flou, mais en effet il doit y avoir un système "d'adresses".

Les lysosomes

Un lysosome est un sac membraneux rempli d'une cinquantaine d'enzymes hydrolytiques que beaucoup de cellules eucaryotes utilisent pour digérer (hydrolyser) des macromolécules. Les enzymes des lysosomes ont une efficacité maximale dans le milieu acide des lysosomes ; ses enzymes deviennent inactives dans le milieu neutre du cytosol (très pratique pour éviter les accidents), mais si trop d'entre elles fuient, elles peuvent tout de même détruire leur cellule.

Exemple des éléments vus précédemment : la membrane du lysosome et ses enzymes sont produits par le RE rugueux puis transférés séparément dans le complexe golgien où leur traitement se poursuit.

La fonction de digestion intracellulaire des lysosomes intervient dans diverses circonstances. Certaines cellules se nourrissent par endocytose (un transport vésiculaire via la membrane). Certaines amides et autres organismes unicellulaires se nourrissent en entourant d'autres matières ou organismes de leur membrane : c'est la phagocytose. Le corps étranger se retrouve enfermé dans le phagosome avant d'être abordé par un lysosome et digéré. Digestion dans ce cas est synonyme d'hydrolyse. Certaines cellules humaines, notamment les macrophages, détruisent les bactéries, virus et substances étrangères par phagocytose.

Le lysosome a aussi pour fonction de recycler la matière organique intracellulaire, un processus appelé autophagie. Dans ce cas, un organite défectueux s'entoure d'une double membrane (comment ? on ne sait pas) avant d'être digéré par un lysosome. Une cellule hépatique humaine, par exemple, recycle la moitié de ses macromolécules chaque semaine. Le lysosome participe aussi au recyclage des cellules elles-mêmes, c'est l'autolyse.

Les vacuoles

Les vacuoles sont de grosses vésicules provenant du réticulum endoplasmique et du complexe golgien. Comme toutes les membranes cellulaires, la membrane vacuolaire transporte les ions de manière sélective, ce qui explique que la composition de la solution contenue dans la vacuole diffère de celle du cytosol. Il y a les phagosomes, des vacuoles digestives formées lors de la phagocytose.

Des eucaryotes unicellulaires d'eau douce expulsent l'excès d'eau de leur unique cellule pour maintenir une concentration appropriée de sel et autres molécules avec des vacuoles pulsatiles. Chez les végétaux, des vacuoles peuvent servir à stocker des composés organiques comme des protéines, ou des substances toxiques qui servent de protection, ou des pigments, pour les fleurs.

Les cellules végétales matures contiennent généralement une vacuole centrale délimitée par une membrane appelée tonoplaste. La solution contenue dans la vacuole centrale, la sève cellulaire, est le principal dépôt d'ions inorganique (comme ions potassium et chlorure) et de substances organiques comme protéines ou polysaccharides. La vacuole centrale fait aussi grossir la cellule à mesure qu'elle absorbe de l'eau.

Page 118, un schéma résume entre les organites du réseau de membranes intercellulaires.

Les mitochondries et les chloroplastes

Ce sont les deux organites qui convertissent l'énergie captée en formes utilisables par la cellule.

• Les mitochondries sont le site de la respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui utilise de l'O₂ pour produire de l'ATP en extrayant l'énergie des glucides, des lipides et autres substances.
• Les chloroplastes, propres aux végétaux et aux algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l'énergie solaire en énergie chimique en absorbant la lumière et en l'utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de CO₂ et de H₂O.

Ces deux organites sont très proches des bactéries, fait qui est à l'origine de la théorie de l'endosymbiose, selon laquelle ces organites auraient été, à l'origine, des cellules indépendantes qui seraient entrées en symbiose (endosymbiose pour être précis) avec les ancêtres des cellules eucaryotes.

Une chose qui sépare ces deux organites est le fait qu'elles possèdent deux membranes, comme les procaryotes ancestraux. De plus, comme les procaryotes, ils recèlent des ribosomes et des molécules d'ADN circulaire attachés à leurs membranes internes. De plus (encore), ce sont des organites autonomes qui croissent et se reproduisent dans la cellule.

On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellules eucaryotes. Certaines n'en contiennent qu'une grosse, mais la plupart, des centaines, voire des milliers. Leur nombre dépend généralement de l'activité métabolique de la cellule. Chacune des deux membranes qui entourent une mitochondrie est une double couche de phospholipides dans laquelle s'insère un assemblage de protéines. La membrane externe est lisse, alors que la membrane interne est repliée sur elle-même et dessine des crêtes.

La membrane interne divise la mitochondrie en deux compartiments : un espace inter-membranaire, et une matrice mitochondriale, située dans l'espace délimité par la membrane interne. La matrice contient plusieurs sortes d'enzymes ainsi que de l'ADN mitochondrial et des ribosomes (dont la taille est inférieure à celle des ribosomes cytoplasmiques). Plusieurs de ces enzymes catalysent certaines étapes de la respiration cellulaire. D'autres protéines, dont l'enzyme qui produit l'ATP, sont intégrés à la membrane interne. Grâce à leur surface très plissée, les crêtes augmentent jusqu'à 5 fois l'aire de la membrane interne, soit l'aire consacrée à la respiration cellulaire.

Les mitochondries mesurent entre 1 et 10 µm et se déplacent dans la cellule, modifient leur forme, fusionnent ou se divisent.

Les chloroplastes contiennent plusieurs pigments, dont la chlorophylle, ainsi que les enzymes et les molécules nécessaires à la production de glucides lors de la photosynthèse. Ce sont de très gros organites qui mesurent environ 2 µm sur 5 à 10 µm. Ils sont composés de :

• Espace intermembranaire : le contenu d'un chloroplaste est isolé du cytosol par une enveloppe composée de deux membranes séparées par un espace intermembranaire très mince.
• A l'intérieur du chloroplaste se trouve un autre réseau membraneux organisé en sacs aplatis, les thylakoïdes, qui s'empilent comme des jetons de poker et forment des structures appelées grana, granum au singulier.
• Le liquide appelé stroma où baignent les thylakoïdes contient de l'ADN circulaire, des ribosomes et des enzymes.

Comme les mitochondries, les chloroplastes ont un comportement dynamique dans les cellules vivantes. Leur forme change, ils croissent et se divisent pour se reproduire, et se déplacent.

Les peroxysomes sont des compartiments métaboliques spécialisés, plutôt sphériques, délimités par une membrane simple. Ils collaborent avec les mitochondries et les chloroplastes pour accomplir certaines fonctions métaboliques. Ils contiennent plus d'une cinquantaine d'enzymes.

Le cytosquelette

Le cytosquelette est un réseau de fibres protéiques qui parcourt le cytoplasme. Il est ici question du cytosquelette des cellules eucaryotes. Sa fonction la plus évidente est d'assurer le soutien mécanique et le maintient de la forme de la cellule. Cette fonction est particulièrement importante dans les cellules animales, qui sont dépourvues de paroi. Il se stabilise par sa structure, en équilibrant les forces opposées, comme une tente en dôme. Comme un squelette, il fournit des points d'ancrage à de nombreux organites et même à des enzymes.

Certains types de motilité (mouvement) cellulaire font appel au cytosquelette, habituellement par l'interaction du cytosquelette et des protéines motrices. Par exemple, des vésicules peuvent utiliser les microtubules du cytosquelette comme une route, avec les protéines motrices comme véhicule.

Le cytosquelette contient principalement trois types de fibres :

• Les microtubules, fibres les plus épaisses (25 nm)

Présents dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes, ce sont des cylindres creux qui se composent de protéines globulaires appelées tubulines. Elles servent de "routes" de circulation. Dans les cellules animales, c'est autour d'un centrosome que s'organise la disposition rayonnante des microtubules. Ils servent alors de "poutres" résistantes à la compression dans la charpente cellulaire qu'est le cytosquelette.

 

La disposition particulière des microtubules permet les battements des flagelles et des cils, prolongements émis par les cellules eucaryotes qui servent de moyens de propulsion, par exemple pour les gamètes mâles animaux. Ils créent aussi un courant dans la mince couche de liquide qui recouvre la surface des tissus comportant des cellules ciliées ou flagellées, pour par exemple expulser du mucus, pour les cellules qui tapissent la trachée. Chez les invertébrés, le battement des cils peut servir à capter la nourriture. Les cils sont très abondants sur une cellule qui en porte ; les flagelles se portent en nombres bien plus réduis. Un cil peut aussi agir comme une "antenne" qui capte des signaux extérieurs.

Cils et flagelles sont composés d'un groupe de microtubules recouverts de membrane plasmique ; cet ensemble est raccordé à la cellule par un corpuscule basal, élément qui ressemble à un centriole. Le mouvement de flexion fait intervenir de grosses protéines motrices qu'on appelle dynéines, qui, à l'aide de l'ATP, produisent avec deux pieds un mouvement qui ressemble à la marche.

• Les microfilaments, fibres les plus fines (7 nm)
  

D'une forme cylindrique, ils sont minces et rigides. Ils se composent de molécules d'actine, une protéine globulaire. Chaque microfilament est composé de deux chaines torsadées d'actine ; ils peuvent être linéaires ou former des réseaux structuraux grâce à des protéines de liaison. On en trouve dans toutes les cellules eucaryotes.

Là où les microtubules aident la cellule à résister à la compression (écrasement), les microfilaments l'aident à résister à la tension (étirement). Ces derniers sont surtout connus pour leur rôle dans la motilité cellulaire. Des milliers de microfilaments, et de filaments plus épais, composés de molécules de la protéine myosine, interagissent pour faire se contracter les cellules musculaires.

• Les filaments intermédiaires
  

Seules les cellules de certains animaux, dont les vertébrés, en possèdent. Capables de résister à la tension, ils sont variés et plus stables que les deux autres types de filaments, qui sont assemblés et démontés successivement. Ils sont donc importants là où il faut des filaments très robustes, par exemple pour maintenir en place le noyau.

Les constituants extracellulaires et les jonctions

La paroi cellulaire fait partie des structures extracellulaires de la cellule végétale, ce qui la distingue de la cellule animale. Elle maintient la forme de la cellule, prévient l'absorption excessive d'eau et la protège des agresseurs. Elle est beaucoup plus épaisse que la membrane plasmique. Ses microfibrilles sont constituées d'un réseau de polysaccharides : la cellulose. Les jeunes cellules sécrètent une paroi primaire, mince et flexible, et entre les parois primaires des cellules adjacentes on trouve la lamelle moyenne, une couche mince dont les pectines maintiennent les cellules collées. Le bois ajoute à la cellulose de la lignine via les parois secondaires.

Les cellules animales, elles, s'entourent d'une matrice extracellulaire (MEC) qu'elles sécrètent, composée de protéines fibreuses. Le collagène, dont il existe une vingtaine de types, est la glycoprotéine la plus abondante du MEC. Il compte d'ailleurs pour 40% des protéines humaines. Il forme des fibres solides à l'extérieur de la cellule, qui traversent un réseau tissé de protéoglycanes, aussi sécrété par la cellule. Il y a des récepteurs protéiques appelés intégrines qui transmettent les informations de part et d'autre de la membrane plasmique.

Chez les végétaux, de nombreux canaux appelés plasmodesmes relient les cellules. Le cytosol qui traverse les plasmodesmes fait communiquer les milieux chimiques des cellules voisines ; ainsi, la plante forme un continuum.

Chez les animaux, il existe 3 types principaux de jonction cellulaire :

• Les jonctions serrées, ou étanches. Elles servent de barrière qui empêchent le liquide extracellulaire, ce qui contribue par exemple à rendre la peau étanche.
• Les desmosomes fonctionnent comme des rivets : ils retiennent les cellules fermement entre elles pour créer des tissus résistants à la compression et à l'étirement.
• Les jonctions ouvertes sont des canaux reliant le cytoplasme de cellules animales adjacentes (comme les plasmodesmes). Elles font passer ions, glucides, acides aminés, etc.

En somme, la cellule est un tout supérieur à ses parties, et tous les organites travaillent en coopération. Les rouages d'une cellule sont résumés p. 132-133.

Le bal du comte d'Orgel - Raymond Radiguet

Pas mal, mais pas dingue. J'avais de bons souvenirs du Diable au corps, le premier roman du presque gamin Raymond Radiguet, et on retrouve les mêmes éléments dans Le bal du comte d'Orgel. Un triangle amoureux classique, avec un vague adultère, qui n'est jamais consommé, cette fois dans un milieu bourgeois citadin. Les amants de Radiguet, dont la vie n'est qu'oisiveté, sont souvent aveugles à leurs propres désirs et émotions, notamment la femme, qui pèche par trop d'honnêteté plus que par luxure. C'est classique dans la forme, mais surtout dans le fond. Combien de fois ai-je déjà lu une histoire quasi similaire ?

Ici, ce n'est pas dans les développements qu'on trouvera de l'originalité ; au contraire, c'est rapide, expéditif, et de nouveaux personnages sont régulièrement introduits alors qu'on a l'impression de ne pas passer assez de temps avec les principaux pour le bien de l'intrigue. Ce qui fait l'intérêt de ce petit roman, c'est justement cette brièveté. Ca m'a beaucoup fait penser à Françoise Sagan. Dans les deux cas, on a une plume et un esprit précoces, des romans courts qui se moquent des machinations émotionnelles des humains, et ce ton ostensiblement distant que j'apprécie malgré tout.

Biologie de Campbell #5 - Structure et fonction des molécules organiques complexes

Pour tous les êtres vivants, des bactéries aux humains, on retrouve les quatre mêmes types de molécules complexes : lipides, glucides, protéines et acides nucléiques. Les trois dernières étant particulièrement volumineuses, on les qualifie de macromolécules. Par exemple, les protéines peuvent comporter des milliers d'atomes et leur masse peut dépasser 100 000 daltons.

Les macromolécules appartenant aux glucides, aux protéines et aux acides nucléiques sont des polymères. Ce sont des molécules constituées d'un grand nombre d'unités structurales identiques ou semblables rattachées par des liaisons covalentes. Chacune des petites unités structurales formant un polymère s'appelle un monomère.

Les enzymes sont des macromolécules spécialisées qui accroissent la vitesse des réactions chimiques en synthétisant ou dégradant d'autres macromolécules. La réaction qui entraine la liaison des monomères est un bon exemple de la réaction de déshydratation (ou condensation), une réaction dans laquelle deux molécules s'associent par une liaison covalente en même temps qu'il se forme une molécule d'eau. Chaque fois que deux monomères s'unissent, chacun fournit une partie de la molécule d'eau éliminée au cours de la réaction : l'un un groupent hydroxyde (—OH) , l'autre un atome d'hydrogène (—H). L'hydrolyse est le processus inverse : c'est la séparation des monomères via l'ajout d'une molécule d'eau, l'un gagnant un (—OH), l'autre un (—H).

La majeure partie de la matière organique présente dans nos aliments se compose de polymères beaucoup trop volumineux pour rentrer dans nos cellules. Dans le tube digestif, diverses enzymes accélèrent l'hydrolyse des polymères, et les monomères ainsi libérés traversent la paroi du tube digestif et passent dans la circulation sanguine, qui les distribue à toutes les cellules de l'organisme. Les cellules peuvent alors faire appel aux réactions de déshydratation pour assembler les monomères en nouveaux polymères qui répondent à leurs besoins particuliers.

Chaque cellule contient des milliers de macromolécules différentes, et la diversité des macromolécules dans le monde vivant est considérable. Pourtant, les polymères ne s'élaborent qu'à partir de 40 ou 50 monomères communs ; tout est dans l'assemblage.

        1. Les glucides

Les monosaccharides sont les glucoses les plus simples. Ils ont habituellement des formules moléculaires qui sont des multiples de CH₂O. Le glucose (C₆H₁₂O₆), le monosaccharide le plus courant, joue un rôle capital dans la chimie des êtres vivants. Il a la structure typique d'un glucide : la molécule possède un groupement carbonyle (>C=O) et de nombreux groupements hydroxyles (—OH).

Les monosaccharides sont classés selon deux axes : le placement de la chaine carbonyle et le nombre d'atomes de la chaine carbone, qui varie entre trois et sept (mais trois, cinq et six sont les plus courants) :

• Les aldoses ont un groupement carbonyle à l'extrémité de la chaine de carbone
• Les cétoses ont un groupement carboné à l'intérieur de la chaine de carbone

• Les trioses ont une chaine de 3 atomes de carbone
• Les pentoses ont une chaine de 5 atomes de carbone
• Les hexoses ont une chaine de 6 atomes de carbone 

De plus, l'arrangement spatial autour d'un atome de carbone parfois asymétrique contribue à la diversité des monosaccharides, qui forment de nombreux isomères. Par exemple, le glucose et le galactose, tous deux aldoses et hexoses, diffèrent seulement par la disposition de leurs groupements hydroxyle autour d'un carbone asymétrique.

On représente souvent le glucose sous forme de chaine carbonée linéaire, mais dans une solution aqueuse, les molécules de glucose se présentent surtout sous forme cylindrique. Il y a de nombreuses façons de représenter une molécule, mais globalement, dans une représentation cyclique, chaque sommet du cycle représente un atome de carbone (qui n'est pas autrement marqué).

Lorsque l'énergie ou les atomes de carbone des monosaccharides n'est pas directement utilisée pour le travail cellulaire, ils s'incorporent à titre de monomère à des disaccharides ou à des polysaccharides. Un disaccharide se compose de deux monosaccharides unis par liaison covalente, ou liaison glycosidique, qui se forme lors d'une réaction de déshydratation. Par exemple, le disaccharide le plus commun est le saccharose : c'est la combinaison par réaction de déshydratation de deux monomères, une molécule de glucose et une molécule de fructose. C'est sous forme de saccharose que les glucides élaborés dans les feuilles des plantes se rendent jusqu'aux racines et aux autres organes non photosynthétiques.

L'intolérance au lactose est causée par l'absence de lactase, l'enzyme qui dégrade le lactose en ses deux monomères : une molécule de glucose et une molécule de galactose.

Les polysaccharides sont des macromolécules composées de centaines ou de milliers de monosaccharides unis par des liaisons glycosidiques. Certains sont des polysaccharides de réserve. Les végétaux emmagasinent ainsi l'amidon, un polymère formé de glucose. La cellule végétale peut ultérieurement puiser dans ces réserves en faisant appel à des réactions d'hydrolyse qui rompent les liaisons entre les monomères de glucose. La plupart des animaux possèdent également des enzymes hydrolysant l'amidon pour libérer du glucose qui servira aux cellules.

La plupart des monomères du glucose qui composent l'amidon sont unis par des liaisons glycosidiques 1-4 (entre le carbone 1 d'une molécule de glucose et le carbone 4 de la suivante). Mais l'amidon a deux composants : l'amylose est une chaîne linéaire de molécules de glucose liées par des liaisons 1-4 et est constitué d'une chaine non ramifiée, et l'amylopectine est faite d'une chaine ramifiée avec des liaisons glycosidiques 1-6.

Les animaux emmagasinent un polysaccharide appelé glycogène, un polymère du glucose semblable à l'amylopectine, mais plus ramifié. Les vertébrés emmagasinent du glycogène principalement dans les cellules du foie et dans les muscles. La structure très ramifiée du glycogène sert à offrir davantage d'extrémités libres pouvant subir l'hydrolyse ; ce qui la rend consommable plus rapidement. Chez les humains, la réserve de glycogène s'épuise en un jour sans aliment supplémentaire.

Les polysaccharides structuraux servent à fabriquer des matériaux solides. Par exemple, le polysaccharide appelé cellulose est à l'origine de la résistance de la paroi des cellules végétales. C'est le composé organique le plus abondant sur Terre. Il a comme l'amidon des liaisons glycosidiques 1-4, mais le cycle du glucose y existe sous deux formes : le groupement hydroxyle lié au carbone 1 peut se situer au-dessous (α), soit au-dessus (β) du plan de l'anneau. Dans l'amidon, tous les monomètres de glucose ont une formation α, mais dans la cellulose, tous prennent la configuration β, et dans ce cas, tous les monomères d'une chaine sont inversés par rapport au précédent et au suivant.

Donc, les molécules d'amidon et de cellulose diffèrent par leur structure tridimensionnelle. La molécule de cellulose est toujours droite, jamais ramifiée, et certains de ses groupements hydroxyles peuvent former des liaisons hydrogène avec des groupements hydroxyles d'autre molécules de cellulose parallèles : ces molécules de cellulose parallèles s'appellent microfibrilles. Peu d'organismes possèdent des enzymes capables d'hydrolyser la cellulose, mais la plupart des fibres insolubles, qui ne sont pas des nutriments, font néanmoins partie d'un régime alimentaire sain pour les humains.

Par exemple, chez les vaches, ce sont des microorganismes présents dans les premiers compartiments de leur estomac qui digèrent la cellulose. De même pour les termites, qui hébergent des microorganismes dans leur intestin.

La chitine est également un polysaccharide structural important : les arthropodes la synthétisent pour construire leur exosquelette. C'est aussi chez les champignons l'équivalent de la cellulose. 

        2. Les lipides

Les lipides sont des composés regroupés autour d'une caractéristique commune importante : ils ne se mélangent pas, sinon très peu, avec l'eau.  Ils ont en majeure partie constitués d'hydrocarbures, donc de chaines carbonées non polaires. Leur comportement hydrophobe repose sur leur structure moléculaire : les molécules d'eau n'établissent pas de liaison hydrogène entre leurs atomes. C'est un groupe hétérogène.

Les triglycérides sont de grosses molécules construites à partir de molécules plus petites qui s'associent par réaction de déshydratation. Un triglycéride se compose de deux types de molécules : glycérol et acides gras.

• Le glycérol est un alcool à trois atomes de carbone portant chacun un groupement hydroxyle.
• Chaque acide gras possède une longue chaine d'hydrocarbures qui compte habituellement de 16 à 18 atomes de carbone.

Un triglycéride se forme lorsque trois molécules d'acide gras s'unissent par liaison ester avec une molécule commune de glycérol. (Une liaison ester est une liaison résultant d'une réaction de déshydratation entre un groupement hydroxyle et un groupement carboxyle.) 

• Un acide gras saturé n'a pas de liaisons doubles entre les atomes du squelette carbone, donc un maximum d'atomes d'hydrogène est lié à l'acide gras. Une telle structure est dite saturée d'hydrogène.
• Un acide gras insaturé renferme une plusieurs liaisons doubles, il y a donc un atome d'hydrogène en moins sur chaque carbone engagé dans une telle liaison. On parle d'acide gras mono-insaturé (une seule liaison double) ou polyinsaturé (deux liaisons doubles ou plus).

Presque toutes les liaisons doubles dans les acides gras d'origine naturelle prennent une configuration cis, ce qui crée un angle dans la chaine d'hydrocarbures partout où elles s'établissent. C'est pour cette raison que les triglycérides animaux saturés (saindoux, beurre, "graisse") sont solides à température ambiante : leurs chaines droites et flexibles permet aux molécules de s'agglomérer fermement. En revanche, les triglycérides végétaux et ceux des poissons sont généralement insaturés. Dans une huile, les liaisons doubles cis forment des angles prononcés qui empêchent les molécules de s'agglomérer pour former un solide à température ambiante. L'expression "huile végétale hydrogénée" signifie que des triglycérides insaturés ont été transformés en triglycérides plus ou moins saturés par l'addition d'hydrogène via procédé industriel, ce qui leur permet de rester solide à plus haute température. On utilise aussi ce procédé pour empêcher la séparation du gras dans des matières comme le beurre d'arachides.

La fonction principale des triglycérides est d'emmagasiner de l'énergie. Les animaux doivent être mobiles, il est donc avantageux pour eux d'avoir des réserves plus compactes : les triglycérides solides.

Les phospholipides composent les membranes cellulaires dans une large proportion. Ils ressemblent aux acides gras, mais ne possèdent que deux acides gras au lieu de trois. Le troisième groupement hydroxyle du glycérol est lié à un groupement phosphate porteur de charges négatives. Des molécules additionnelles, chargées ou polaires, peuvent venir se lier à ce groupement phosphate, ce qui permet la formation de phospholipides diversifiés qui confèrent aux membranes des propriétés importantes.

Les queues hydrocarbonées des phospholipides sont hydromorphes et isolées de l'eau, mais le groupement phosphate et les molécules qui s'y rattachent forment une tête hydrophile. Les queues hydrophobes leur permettent de former une frontière capitale entre la cellule et son environnement, sous forme de bicouches dont chaque couche pointe dans une direction opposée : les queues hydrophobes se rejoignent par leurs extrémités et les têtes hydrophiles forment les surfaces intérieures et extérieures de la bicouche.

Les stéroïdes sont classés parmi les lipides en raison de leur faible affinité pour l'eau et non à cause de leur structure ; ces molécules se différencient des graisses et des huiles par leur squelette carboné formé de quatre cycles accolés. Par exemple, le cholestérol, un type de stéroïde, est une molécule essentielle aux animaux

        3. Les protéines

Chez les êtres vivants, la quasi-totalité des fonctions dynamiques dépend des protéines. Le mot vient du grec protos, qui signifie premier, essentiel. On peut commencer par résumer les fonctions variées des protéines :

• Protéines enzymatiques. Accélération de la vitesse des réactions chimiques : elles agissent comme catalyseur. Les enzymes ne changent pas elles-mêmes au cours de ce processus.
  
• Protéines de défense. Protection contre maladies (les anticorps par exemple).
  
• Protéines d'entreposage. Mise en réserve d'acides aminés. Par exemple, la caséine, une protéine du lait, est la principale source d'acides aminés des petits des mammifères avant leur sevrage. Il y a le même principe dans le blanc d'œuf, dans les graines...
  
• Protéines de transport. Transport de substances. Par exemple, l'hémoglobine transporte l'oxygène des poumons vers les différentes parties de l'organisme. D'autres protéines de transport font passer les molécules à travers la paroi cellulaire.
• Protéines hormonales. Coordination des activités d'un organisme. Par exemple, l'insuline, hormone sécrétée par le pancréas, provoque l’absorption de glucose par les autres tissus.
• Protéines réceptrices. Réaction des cellules à des stimulus chimiques grâce à d'autres molécules messagères.
• Protéines contractiles et motrices. La contraction des muscles !
• Protéines structurales. Soutien, structure.

L'être humain possède des dizaines de milliers de protéines différentes. Sur le plan de la structure, ce sont les molécules les plus complexes que l'on connaisse. Toutes sont élaborées à partir du même ensemble de 20 acides aminés reliés à des polymères non ramifiés. La liaison entre les acides aminés de ces polymères porte le nom de liaison peptidique ; les polymères d'acides aminés se nomment polypeptides. Une protéine est une molécule biologique fonctionnelle constitués d'un ou plusieurs polypeptides, chacun étant enroulé et replié dans une structure tridimensionnelle spécifique.

Un acide aminé est une molécule organique qui possède des groupements carboxyle et amine. Quasiment tous portent en leur centre un atome carbone asymétrique nommé carbone alpha (α). Sur cet atome se fixent quatre atomes ou groupes d'atomes différents :

• Un groupement amine
• Un groupement carboxyle
• Un atome d'hydrogène
• Un radical variable symbole R aussi appelé chaine latérale (peut aller d'un simple atome d’hydrogène dans la glycine à des chaines carbonées complexes)

Les propriétés physiques et chimiques de la chaine latérale déterminent des caractéristiques d'un acide aminé. Les 20 acides aminés (détaillés p.85) sont classés en plusieurs groupes :

• Ceux dont la chaine latérale est non polaire donc hydrophobe
• Ceux dont la chaine latérale est polaire donc hydrophile
• Ceux dont les chaines latérales sont ionisées : acides (chargés négativement) ou basiques (chargées positivement)

Lorsque deux acides aminés sont placés de telle sorte que le groupement carboxyle de l'un se trouve à côté du groupement amine de l'autre, une réaction de déshydratation peut provoquer leur union avec perte d'une molécule d'eau. Une liaison covalente s'établit alors entre eux, c'est la liaison peptidique. Quand cette réaction se produit plusieurs fois, on obtient un polypeptide, polymère constitué de nombreux acides aminés unis par des liaisons peptidiques. La structure répétitive des atomes se nomme chaine polypeptidique, c'est elle qui porte les chaines latérales ou radicaux. Les possibilités de variation sont considérables. Les polypeptides sont entortillés, pliés, enroulés, ce contribue à créer des molécules de formes uniques. Lorsqu'une cellule synthétise un polypeptide, la chaine polypeptidique se replie spontanément et adopte la structure fonctionnelle convenant à la protéine. Certaines protéines sont grossièrement sphériques (protéines globulaires), tandis que d'autres prennent la forme de longues fibres (protéines fibreuses).

Les nivaux d'organisation des protéines (p.88-89) :

• La structure primaire d'une protéine correspond à sa séquence d'acides aminés. Par exemple, pour la transthyrétine, il s'agit de quatre chaines identiques de 127 acides aminés bien spécifiques. cette structure primaire est déterminée par l'information génétique qui préside à son assemblage.
• La structure secondaire est constituée des enroulages ou pliages de certains segments de la chaine polypeptidique. Ils sont causés par des liaisons hydrogène qui se forment le long de la structure répétitives d'une même chaine polypeptidique. Seuls les atomes d'oxygène et d'hydrogène participent à ces liaisons. Par exemple, l'hélice alpha (α) est un enroulement délicat maintenu en place par des liaisons hydrogène tous les quatre acides aminés. Avec le feuillet plissé bêta (β), deux ou plusieurs brins de la même chaine polypeptidique repliée se déploient côte-à-côte, toujours grâce à des liaisons hydrogène. Cet agencement joue un rôle sur la stabilité des molécules, notamment dans les fils d'araignée.
• La structure tertiaire correspond à la forme globale de la chaine polypeptidique et se superpose, s'ajoute, à la structure secondaire. Cette forme globale découle des interactions entre les différentes chaines latérales d'acides aminés différents. Les interactions qui aident à stabiliser la structure tertiaire sont les interactions hydrophobes (l'exclusion des molécules d'eau lorsque des molécules non polaires se rapprochent). Une fois fois que les chaines latérales non polaires des acides aminés se font face, les forces de Van der Waals contribuent à les maintenir ensemble. Aident également les liaisons hydrogène entre les chaines latérales polaires et les liaisons ioniques entre les chaines latérales chargées + ou -. On trouve aussi des ponts disulfures, qui se forment quand deux monomères de cystéine, un acide aminé portant un groupement thiol (— SH) dans sa chaine latérale, se rapprochent l'un de l'autre lors du repliement de la protéine. Le souffre d'un monomère de cystéine se lie alors au souffre de l'autre, et ce pont disulfure (—S—S—) assure la cohésion de certaines parties de la protéine.
• La structure quaternaire est la structure générale d'une protéine : l'ensemble des chaines polypeptidiques et la forme qui en découle. Et c'est par cette structure que chaque protéine accomplit ses fonctions.

Parfois, un changement mineur dans la structure primaire d'une protéine, c'est-à-dire le remplacement de quelques acides aminés, peut avoir d'importantes conséquences négatives. Par exemple, l'anémie à hématies falciformes est une maladie sanguine héréditaire causée par la substitution d'un seul acide aminé : suite à cette modification structurale, les globules rouges prennent alors la forme de croissants, causant plein de problèmes.

Si le pH, la concentration en sels, la température ou d'autres facteurs changent, les liaisons chimiques faibles et les interactions au sein d'une protéine risquent d'être modifiées ou même de se rompre. La protéine peut se dérouler et perdre sa forme originelle ; elle subit alors une dénaturation et devient biologiquement inactive. Par exemple, c'est pour cette raison que le blanc d'œuf devient opaque à la cuisson : les protéines sont dénaturées par la chaleur, deviennent insolubles et coagulent. C'est aussi pourquoi une forte fièvre peut être fatale : la température dénature les protéines du sang.

Les biochimistes connaissent à présent la séquence des acides aminés de plus de 65 millions de protéines et la forme tridimensionnelle de plus de 50 000 protéines. De nombreuses maladies semblent associées à des repliements inappropriés de protéines. La méthode la plus utilisée (parmi d'autres) pour déterminer la structure tridimensionnelle d'une protéine est la cristallographie par diffraction de rayons X.

        4. Les acides nucléiques

Les deux types d'acides nucléiques sont l'acide désoxyribonucléique (ADN) et l'acide ribonucléique (ARN). L'ADN fournit les directives de sa propre réplication ; il dirige également la synthèse de l'ARN, et donc la synthèse des protéines. Ce processus est l'expression génétique. 

L'ADN est le matériel génétique que les parents lèguent à leur progéniture. Chaque chromosome contient une longue molécule d'ADN qui porte des centaines de gènes ou plus. Quand une cellule se reproduit en se divisant, ses molécules d'ADN sont copiées et transmises à la génération suivante. Les instructions qui programment toute l'activité de la cellule sont encodées dans la structure de l'ADN. C'est l'ARN qui sert d'intermédiaire à l'expression génétique. Un gène présent dans la molécule d'ADN peut diriger la synthèse d'un type d'ARN, l'ARN messager, ou ARNm. C'est l'ARNm, synthétisé dans le noyau, qui interagit avec le mécanisme de la synthèse protéinique dans le cytoplasme pour diriger la production d'un polypeptide qui se replie pour former une protéine complète ou une partie de protéine. En somme :

ADN → ARN → protéine

Les sites de la synthèse protéique sont des structures cellulaires appelées ribosomes, qui, dans une cellule eucaryote, baignent dans le cytoplasme. Les cellules procaryotes, elles n'ont pas de noyau, mais le processus est le même.

Les acides nucléiques sont des macromolécules qui existent sous forme de polymères appelés polynucléotides. Comme son nom l'indique, chaque polynucléotide se compose de monomères nommés nucléotides. Un nucléotide est généralement composé de trois parties :

• Un monosaccharide à cinq atomes de carbone (un pentose)
• Une base contenant de l'azote (base azotée) ; ce sont les "lettres" de l'ADN
  
• Un ou plusieurs groupements phosphate

Chaque base azotée possède un ou deux cycles contenant des atomes d'azote. Les atomes d'azote tendent à capter les ions H⁺ de la solution et agissent ainsi comme des bases, ce qui explique l'appellation base azotée. Il existe deux familles de bases azotées : les pyrimidines et les purines.

• Les pyrimidines possèdent un seul cycle contenant quatre atomes de carbone et deux d'azote ; ce sont la cytosine (C), la thymine (T) et l'uracile (U).
• Les purines ont une masse moléculaire plus importante, car elles se composent d'un cycle de six atomes accolé à un autre de cinq ; ce sont l'adénine (A) et la guanine (G). 

Toutes ces bases azotées se distinguent par les groupements fonctionnels attachés aux cycles.

Ces A, T, C et G sont les "lettres" des gènes, les bases azotées qui "écrivent" l'information génétique. (Le U n'est que dans l'ARN.) Lorsqu'on parle de la séquence d'un gène, on décrit l'ordre spécifique de ces bases azotées dans une région particulière de l'ADN. Par exemple, une séquence génétique pourrait ressembler à quelque chose comme ATCGGCTA.

Quant au monosaccharide auquel est fixé la base azotée, c'est le désoxyribose qui est liée à la base azotée des nucléotides de l'ADN, tandis que pour l'ARN, c'est le ribose. Une seule différence entre les deux : il n'y a pas d'oxygène lié au deuxième atome de carbone du cycle du désoxyribose, d'où le préfixe désoxy.

Il ne manque plus qu'un groupement phosphate rattaché au cinquième atome de carbone du pentose, et hop, un nucléotide. Les nucléotides se lient entre eux par des liaisons phosphodiester pour former les chaînes d'ADN et d'ARN. Le monosaccharide a deux atomes carbone particulier : 3', qui porte un groupement hydroxyle, et 5', qui porte un groupement phosphate. On les appelle les carbones 3' et 5', et ils donnent leur "orientation" aux brins d'ADN. (Voir p.93.)

Les molécules d'ADN se composent de deux chaines de nucléotides, ou brins, enroulées en spirale autour d'un axe central de façon à former une double hélice. Les deux chaines hélicoïdales s'enroulent dans des directions opposées 5' → 3' ; on qualifie cet arrangement d'antiparallèle. C'est comme une route à deux voies de sens contraire. Les deux "squelettes" désoxyribose-phosphate se trouvent sur les bordures extérieures de l'hélice, alors que les bases azotées s'apparient à l'intérieur de l'hélice. Les deux brins demeurent attachés ensemble grâce aux deux ou trois liaisons hydrogène qui unissent les bases azotées appariées. La majorité des molécules d'ADN possèdent des milliers voire des millions de paires de bases reliant les deux chaines.

Lors de l'appariement des bases dans la double hélice, chacune des bases azotées a un complément exclusif, une purine étant toujours unie à une pyrimidine : A dans un brin forme toujours une paire avec T dans l'autre brin, et G avec C. Donc, en lisant la séquence d'un des brins, on peut déduire la séquence de l'autre. Les deux brins sont complémentaires. Ainsi, lors de la division cellulaire, cette règle de complémentarité permet de reproduire l'ADN.

A → T

T → A

C → G

G → C

 

En revanche, les molécules d'ARN n'existent qu'en brins individuels, mais ces brins uniques peuvent se replier de façon à ce que les bases complémentaires s'apparient, contribuant ainsi à former la structure tridimensionnelle nécessaire à sa fonction.

Biologie de Campbell #4 - Le carbone et la diversité moléculaire de la vie

Le carbone est l'élément fondamental de la plupart des substances chimiques qui composent les êtres vivants. Le carbone entre dans la biosphère grâce à l'action de producteurs : végétaux et autres organismes photosynthétiques. Ces molécules sont ensuite absorbées par les consommateurs. Le carbone a la capacité assez unique de pouvoir former des molécules volumineuses, complexes et variées. Par exemple protéines, ADN, glucides...

La clé des propriétés chimiques d'un atome réside dans sa configuration électronique, car celle-ci détermine le nombre et le type de liaisons qu'il peut former avec d'autres atomes. Le carbone possède au total six électrons, deux dans sa première couche électronique et quatre dans sa seconde ; il a donc quatre électrons de valence dans une couche qui peut en contenir jusqu'à huit. Pour combler son deuxième niveau énergétique, il partage ses quatre électrons de valence avec quatre d'autres atomes, pour obtenir huit électrons à ce niveau. Chaque paire d'électrons mis en commun est une liaison covalente.

Dans les molécules organiques, chaque atome de carbone se comporte comme un point d'intersection à partir duquel une molécule peut se ramifier dans quatre directions. Si un atome de carbone forme quatre liaisons covalentes simples, celles-ci pointent vers les sommets d'un tétraèdre. Quand deux atomes de carbone sont reliés par une une liaison covalente double, tous les atomes réunis à ces carbones se trouvent sur un même plan. On écrit les formules des molécules comme si elles étaient planes, mais le plus souvent elles ont une forme tridimensionnelle, qui détermine leur fonction.

La valence d'un atome correspond au nombre d'électrons non appariés de sa dernière couche électronique (la couche de valence). Les principaux composants des molécules organiques sont :

• Hydrogène (valence = 1)
• Oxygène (valence = 2)
• Azote (valence = 3)
• Carbone (valence = 4)

 

Par exemple, dans une molécule de CO₂, un seul atome de carbone est uni à deux atomes d'oxygène par des liaisons covalentes doubles :

O = C = O

Dans cet arrangement, tous les atomes de la molécule comblent leur niveau énergétique. Le CO₂ est essentiel pour le monde vivant car il est, par l'intermédiaire des organismes autotrophes (capables d'élaborer leur propre substance à partir des minéraux comme les végétaux chlorophylliens par exemple), la source de carbone de toutes les molécules organiques qui composent les êtres vivants.

Les chaines carbonées forment le squelette des molécules organiques. Elles peuvent varier de différente façon :

• Par leur longueur : des chaines de 2, 3, 4... atomes de carbone reliés entre eux et à d'autres atomes.
• Par leurs ramifications : soit une simple chaine droite, soit des "carrefours"  ou un atome de carbone est relié à plus d'un autre atome de carbone.
• Par la position des liaisons doubles le long des chaines.
• Par la présence de cycles, ou anneaux : la chaine d'atomes de carbone se referme sur elle-même de façon circulaire.

Les hydrocarbures sont des molécules organiques composées uniquement de carbone et d'hydrogène. Les graisses, par exemple, possèdent de longues chaines d'hydrocarbure, nommées acides gras. Ce sont des composés hydrophobes, car la grande majorité de leurs liaisons sont des liaisons carbone-hydrogène relativement peu polaires. Les hydrocarbures se caractérisent aussi par leur capacité à réagir en libérant une quantité d'énergie relativement élevée (c'est évident pour le pétrole et la graisse animale).

Les isomères sont des composés ayant la même structure moléculaire, mais des propriétés différentes, parce qu'ils n'ont pas la même configuration.

• Les isomères de structure

Ils diffèrent par la disposition de leurs liaisons covalentes. Une même molécule à cinq atomes de carbone, par exemple, peut avoir un squelette carboné de plusieurs formes différente : avec une chaine de carbone droite, ou une chaine de carbone ramifiée, par exemple. Dans le deux cas, la molécule est composée des mêmes atomes, mais structurés différemment.

• Les isomères cis-trans

Les carbones y forment des liaisons covalentes avec les mêmes atomes, mais l'arrangement spatial de ces derniers diffère en raison de la rigidité de la liaison double. Les liaisons simples permettent aux atomes qu'elles relient d'effectuer des rotations libres autour de l'axe de liaison sans changer le composé, les liaisons doubles ne le permettent pas. Il faut aussi que les atomes C de la liaison double portent deux atomes ou groupes d'atomes différents. Cette légère différence de conformation peut avoir un effet important sur l'activité biologique des molécules organiques. Elle est mieux compréhensible sous forme de diagramme :

• Les énantiomères

Ce sont des molécules qui forment une image inversée l'une de l'autre, comme dans un miroir, et dont la structure est différente en raison d'un carbone asymétrique ; un carbone asymétrique est un C qui porte quatre atomes ou groupes d'atomes différents. Pour se les représenter, on peut imaginer une main droite et une main gauche. Les énantiomères A et B d'une même molécule peuvent avoir des effets très différents tant de légères différences dans l'architecture moléculaire peuvent avoir un effet important sur l'organisme.

C'est donc sur l'arrangement du squelette carboné que reposent les propriétés d'une molécule, mais ce n'est pas tout : sont aussi les importants les groupements chimiques rattachés à ce squelette. Ceci dit, c'est toujours parce qu'ils affectent la géométrie des molécules.

Un stéroïde est une molécule organique dont le squelette est formé de quatre cycles (anneaux) accolés. Par exemple, l’œstradiol (un type d'œstrogène) et la testostérone possèdent ce même squelette et ne diffèrent que par les groupements chimiques rattachés aux cycles.

Dans d'autres cas, les groupements chimiques participent directement à des réactions chimiques : ce sont les groupements fonctionnels.

Voici quelques groupements chimiques importants en biologie :

• Groupement hydroxyle (— OH). Il est polaire en raison de son oxygène électronégatif et forme des liaisons avec l'eau, contribuant à dissoudre des composés tes que les glucides. Il participe aux composés alcool (qui finissent souvent en -ol). 
• Groupement carbonyle (>C = O). Il peut se retrouver à l'intérieur de glucides comportant un groupement cétone (comme l'acétone) ou aldéhyde. 
• Groupement carboxyle (—COOH). Il se comporte comme un acide (il peut donner un H⁺) car la liaison covalente entre hydrogène et oxygène est forcément polaire. Il donne acides carboxyliques ou acides organiques (notamment l'acide acétique).
• Groupement amine (—NH₂). Le groupement amine se comporte comme une base, l'atome d'azote peut accepter un H⁺ de la solution dans laquelle la réaction se produit. Les composés sont les amines (acides aminés).
• Groupement thiol (—SH). Deux groupements thiol peuvent réagir pour former une liaison covalente. Ces liaisons croisées contribuent ensemble à stabiliser la structure des protéines (par exemple les protéines des cheveux qui les rendent raides ou bouclés). Les composés sont les thiols.
• Groupement phosphate (—OP₃²⁻). Il contribue à donner une charge négative à la molécule dont il fait partie : 1. quand il est situé à l'intérieur d'une chaine de phosphates 2. quand il est à l'extrémité d'une molécule. Les molécules qui ont ce composé ont la capacité de réagir avec l'eau pour libérer de l'énergie. Les composés sont les phosphates organiques.
• Groupement méthyle (CH₃). Il influe sur l'expression des gènes quand il se trouve sur l'ADN ou sur des protéines liées à l'ADN et il influe sur les hormones sexuelles. Il est non réactif. Il forme des composés méthylés.

L'adénosine triphosphate (une molécule de phosphate organique), alias ATP a une fonction particulièrement importante dans la cellule. L'ATP est constituée d'une molécule organique (l'adénosine) attachée à une chaine de trois groupements phosphate. L'un des groupements phosphate peut se séparer des autres à l'issue d'une réaction avec l'eau ; dans ce cas, l'ATP devient adénosine diphosphate, ou ADP. L'ATP est une source d'énergie pour la cellule grâce à ces liens entre les groupements phosphate qui peuvent aisément libérer leur énergie (en réaction avec l'eau). 

ATP → ADP + Phosphate inorganique + énergie 

Biologie de Campbell #3 - L'eau et la vie

Dans l'environnement naturel, l'eau est la seule substance qui existe dans les trois états physiques de la matière.

La molécule d'eau est très simple : en forme d'un V évasé, elle est constituée de deux atomes d'hydrogène et d'un atome d'oxygène unis par des liaisons covalentes. L'oxygène étant plus électronégatif que l'hydrogène, les électrons mis en commun dans les liaisons covalentes passent plus de temps autour de l'atome d'oxygène : ce sont des liaisons covalentes polaires. La molécule d'eau est en conséquence une molécule polaire : sa charge globale est inégalement distribuée.

Les deux atomes d'hydrogène ont chacun une charge positive (δ+) et l'atome d'oxygène, en raison de l'arrangement de ses électrons, a deux charges négatives (δ-). Il peut donc se former parmi les molécules d'eau un assemblage illimité de liaisons hydrogènes qui se font et se défont : chacune ne dure que quelques billionièmes de seconde. Ainsi à tout moment une bonne partie des molécules d'eau d'un ensemble sont liées entre elles, ce qui donne à l'eau ses propriétés uniques.

Liaison hydrogène

Quatre propriétés émergentes de l'eau qui contribuent à maintenir l'environnement terrestre propice à la vie :

    1. La cohésion des molécules d'eau 

Grâce à la liaison hydrogène, l'eau est plus structurée que la plupart des autres liquides. Les molécules se maintiennent à proximité, c'est le phénomène de cohésion. Les plantes utilisent ce phénomène, qui les aident à lutter contre la gravité pour amener la sève et autres fluides vers les hauteurs. Les molécules d'eau évaporées par les nervures des feuilles attirent les molécules d'eau voisine grâce à la liaison hydrogène, et ainsi de suite. C'est une traction vers le haut. De plus, toujours grâce à la liaison hydrogène, les molécules d'eau adhèrent aux parois des cellules des vaisseaux : c'est l'adhérence.

La tension superficielle des liquides est une conséquence de la cohésion. Elle est plus forte pour l'eau que pour les autres liquides (sauf le mercure) grâce à la liaison hydrogène.

    2. La stabilisation de la température par l'eau

L'eau forme un réservoir thermique efficace : un léger changement dans sa température s'accompagne de l'absorption ou de la libération d'une grande quantité de chaleur.

Tout ce qui se déplace possède de l'énergie cinétique, y compris atomes et molécules, qui bougent continuellement. L'énergie cinétique associée aux mouvements aléatoires des atomes ou molécules est appelée énergie thermique, à ne pas confondre avec la température.

• La température représente l'énergie cinétique moyenne des molécules d'un corps.
• L'énergie thermique d'un corps est la quantité d'énergie cinétique totale, qui dépend donc du volume.
• La chaleur est l'énergie thermique transférée.
  

Une bouilloire allumée a une température plus élevée qu'une piscine fraiche, mais cette dernière a une énergie thermique supérieure, grâce à sa taille. L'énergie thermique d'un corps chaud se transmet à tout corps plus froid à proximité, jusqu'à égalisation des températures : les molécules du corps froid accélèrent leur mouvement au détriment du corps chaud. L'énergie thermique transférée est appelée chaleur. L'unité thermique qui sert à mesurer l'énergie est le joule (J), sauf en médecine ou en diététique où on parle de calorie. Une calorie (à ne pas confondre avec la kilocalorie des emballages qui fait 1000 calories) correspond à la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1°C la température d'un gramme d'eau. Un joule équivaut à 0,239 calories et une calorie à 4,184 joules.

L'eau a une chaleur spécifique relativement élevée. La chaleur spécifique d'une substance représente la quantité de chaleur absorbée ou perdue par 1g de cette substance pour changer sa chaleur de 1°C. Pour l'eau, il s'agit donc d'une calorie. On note : 1 cal/g • °C. Par exemple, l'éthanol a une chaleur spécifique de O,6  cal/g • °C. L'effet de cette chaleur spécifique élevée (seul l'ammoniac liquide a une chaleur spécifique plus élevée que l'eau) est que l'eau a une plus forte inertie thermique. Par exemple, le fer a une chaleur spécifique 10 fois moins élevée : il faut donc lui apporter 10 fois moins d'énergie pour augmenter sa température de 1°C, ce qui explique pourquoi la casserole est brulante quand l'eau qui s'y trouve est encore tiède. Pour une même quantité de chaleur, la température de 1g de fer s'élève beaucoup plus vite que celle de 1g d'eau. Encore une fois,les liaisons hydrogènes sont en cause : l'énergie thermique absorbée par les molécules "sert" avant tout à briser les liaisons hydrogène ; de plus, quand la température baisse, des liaisons hydrogène se forment et leur création libère de l'énergie sous forme de chaleur, qui atténue la baisse de température.

La chaleur spécifique de l'eau, son inertie thermique, tend à réguler non seulement la température de l'eau elle-même, mais aussi celle des régions côtières et de la Terre elle-même. De plus, les organismes vivants étant eux aussi composés majoritairement d'eau, ils héritent de cette stabilité thermique, propriété fort utile pour la vie.

L'évaporation est le passage de l'état liquide à l'état gazeux. La température est une mesure de l'énergie cinétique moyenne des molécules ; même à basse température, les molécules les plus rapides peuvent s'échapper dans l'air. Il y a donc une évaporation quelle que soit la température. Bien sûr, si on chauffe un liquide, l'énergie cinétique des molécules augmente et il s'évapore plus rapidement.

La chaleur d'évaporation est la quantité de chaleur qu'il faut apporter (à température constante) à 1g de liquide pour passer de l'état liquide à l'état gazeux. L'eau a une chaleur d'évaporation plus élevée que la plupart des autres liquides, toujours grâce à la force des liaisons hydrogène, qui doivent être rompues pour que les molécules s'évaporent. A l'échelle planétaire, cette chaleur d'évaporation élevée tempère le climat global.

Le refroidissement par évaporation se produit car les molécules les plus "chaudes", celles qui possèdent l'énergie cinétique la plus élevée, sont celles qui sont le plus susceptibles de s'échapper sous forme de gaz. Il contribue à stabiliser la température des étendues d'eau et à limiter la surchauffe des organismes terrestres : c'est l'intérêt de la transpiration humaine par exemple.

    3. La glace flotte à la surface de l'eau liquide

L'eau est une des rares substances qui possède une masse volumique plus faible à l'état solide qu'à l'état liquide. D'autres substances se contractent en se solidifiant, mais l'eau se dilate : encore un coup des liaisons hydrogène. 

A plus de 4°C, l'eau se dilate quand elle chauffe et se contracte quand elle refroidit. Cependant, entre 4°C et 0°C, l'eau commence à geler car un nombre croissant de ses molécules se déplacent trop lentement pour briser leurs liaisons hydrogène. A 0°C, l'eau forme un réseau cristallin, chacune de ses molécules demeurant liée à ses voisines par liaison hydrogène. Cette stabilité des liaisons hydrogène maintient les molécules plus éloignées les unes des autres qu'elles ne le seraient à l'état liquide, d'où une masse volumique inférieure à celle de l'eau. De plus, en flottant, la glace isole l'eau en dessous d'elle du froid, ce qui favorise l'état liquide. Si la glace ne flottait pas, les étendues d'eau gèleraient à partir du fond, ne créant pas de couche isolante ; la vie sur Terre n'existerait probablement pas.

L'eau atteint sa masse volumique maximale à 4°C et commence à se dilater en se réchauffant plus en raison de la vitesse accrue de ses molécules.

    4. L'eau, solvant fondamental de la vie

L'eau a la capacité de dissoudre certains solides et de répandre de façon homogène leurs molécules. Un liquide formé d'un mélange homogène de deux ou plusieurs substances s'appelle solution. L'agent dissolvant d'une solution est le solvant et la solution dissoute, le soluté. Une solution aqueuse est une solution dont l'eau est le solvant.

L'eau est un solvant très polyvalent grâce à la polarité de ses molécules. Sans aller dans les détails : les atomes d'oxygène de l'eau ont une charge partielle négative, les atomes d'hydrogène ont une charge partielle positive, et peuvent créer des liens avec les ions d'un composé ionique (sel de table par exemple) et les séparer les uns des autres. L'enveloppe de molécules d'eau qui entoure chaque ion dissous s'appelle couche d'hydratation. En conséquence, l'eau de mer, notamment, contient une grande variété d'ions en solution, comme les cellules vivantes.

Un composé ne doit pas nécessairement être ionique pour se dissoudre dans l'eau : beaucoup de composés formés de molécules polaires, comme le saccharose, sont hydrosolubles. Même de grosses molécules, comme certaines protéines, peuvent se dissoudre dans l'eau si leur surface présente des régions ioniques polaires. L'eau est donc un excellent agent de transport, capacité dont profitent le sang, la sève...

Toute substance ayant une affinité avec l'eau est hydrophile, sans forcément se dissoudre. D'autres substances, qui ne sont ni ioniques, ni polaires, ou ne peuvent former de liaisons hydrogène, sont hydrophobes.

La plupart des réactions chimiques qui se produisent chez les êtres vivants mettent en jeu des solutés dissous dans de l'eau. Pour comprendre ces réactions, il est important de calculer le nombre d'atomes et de molécules dont il est question ainsi que leur concentration. On calcule la masse moléculaire, soit la somme des masses de tous les atomes dans une molécule, en multipliant le nombre d'atomes d'une molécule donnée par la masse atomique arrondie de chaque élément, soit le nombre de masse. (p.53 pour les détails.) Par exemple, la masse moléculaire de la saccharose :

C₁₂H₂₂O₁₁

(12x12) + (22x1) + (11x16) = 342 daltons

Comme on ne peut pas peser de si petites quantités de molécules, on quantifie souvent en moles. Une mole (mol) représente 6,02 x 10²³ objets (alias nombre d'Avogadro). Il se trouve que c'est le nombre de daltons qu'il y a dans 1g, donc on peut utiliser le même nombre (342), mais l'exprimer directement en grammes pour représenter 6,02 x 10²³ molécules de saccharose, soit 1 mol.  Donc 1 mol de saccharose = 342 grammes.

L'intérêt, c'est que 1 mol d'une substance donnée possède exactement le même nombre de molécules que 1 mol d'une autre substance. Par exemple, une mole d'éthanol (C₂H₆O) contient également 6,02 x 10²³ molécules, mais ne pèse que 46 grammes, car ses molécules sont plus petites.

La concentration molaire volumique (mol/L) est le nombre de moles solutés par litre de solution, c'est l'unité de concentration la plus souvent utilisée en biologie dans le cas de solutions aqueuses. On peut facilement la transposer en g/L : une solution de saccharose à 1 mol/L correspond à une solution de 34,2%, soit 34,2g de saccharose dissout dans un volume total de 100mL.

    Les conditions acides et basiques

Il arrive parfois qu'un atome d'hydrogène participant à une liaison hydrogène entre deux molécules d'eau se déplace d'une molécule à une autre. Lorsque cela se produit, l'atome d'hydrogène abandonne son électron, et l'élément transféré est un seul proton portant une charge de 1+, ou ion hydrogène (H⁺). La molécule d'eau qui perd un proton devient un ion hydroxyde (OH⁻) dont la charge est de 1-. Le proton se lie à l'autre molécule d'eau, formant ainsi un ion hydronium (ou ion oxonium, H₃O⁺). Cette réaction est :

2 H₂O ⇌ H₃O⁺ + OH⁻ 

Attention : par convention, on notre juste H⁺ pour se référer à l'ion hydrogène, mais il n'existe pas seul dans une solution aqueuse, il est toujours associé à une molécule d'eau sous forme de H₃O⁺.

Au point d'équilibre, la concentration des molécules d'eau excède énormément celles de H⁺ (c'est-à-dire H₃O⁺) et de OH⁻. La dissociation est réversible et statistiquement rare, mais elle joue un rôle crucial. H⁺ et OH⁻ sont très réactifs : une légère variation de leur concentration peut affecter dramatiquement les protéines et autres molécules complexes. 

Un acide est une substance qui accroit la concentration de protons dans une solution. 

Par exemple, quand on met de l'acide chlorhydrique (HCl) dans de l'eau, les protons et les ions chlorure se dissocient :

HCl → H⁺ + Cl⁻

Cette deuxième source de H⁺, en plus de celle qui occurre dans les molécules d'eau, fournit un plus grand nombre d'ions H⁺ que d'ions OH⁻.

Une base est une substance qui réduit la concentration des protons.

Par exemple, l'ammoniac (NH₃) agit comme une base quand le doublet d'électrons libres du dernier niveau énergétique de l'azote attire un proton de la solution, ce qui donne un ion ammonium (NH₄⁺) :

NH₃ + H⁺ ⇌ NH₄⁺

Le H⁺ est enlevé à la solution, ce qui réduit sa concentration en protons. D'autres bases se dissocient en OH⁻.

• Une solution dont la concentration de OH⁻ est plus élevée que celle de H⁺ est dite basique. 
• Une solution dont les concentrations molaires volumiques de H⁺ et de OH⁻ s'équivalent est dite neutre.
• Une solution dont la concentration de H⁺ est plus élevée que celle de OH⁻ est dite acide.

Dans la première réaction, la flèche est à sens unique : il s'agit donc d'une acide fort, car la réaction n'est pas réversible. Dans la seconde réaction, c'est une flèche double : il s'agit donc d'une base faible, car la réaction est réversible.

L'échelle du ph, qui va de 0 (extrêmement acide) à 14 (extrêmement basique), est logarithmique. Une augmentation ou une diminution de 1 dans la valeur du pH correspond à des concentrations de protons H⁺ 10 fois plus faibles ou 10 fois plus élevées. Une variation d'une unité dans la valeur du pH correspond donc à une différence d'un facteur de 10 dans les concentrations molaires volumiques de H⁺ et OH⁻. Par exemple, une solution de pH 3 est 1000 fois plus acide qu'une autre de pH 6.

Le pH de la plupart des cellules se situe autour de 7 (neutre) et le moindre changement de pH peut s'avérer dommageable. Le pH du sang humain est proche de 7,4 et une personne ne peut survivre que quelques minutes si le pH de son sang augmente ou diminue de 0,4. Il y a donc plusieurs systèmes chimiques chargés de maintenir constant le pH du sang. Une solution tampon contient des solutés qui réduisent au minimum la variation de H⁺ et de OH⁻ : elles acceptent des protons quand la solution en renferme trop, et elles en donnent quand il n'y en a plus assez. La plupart d'entre elles se composent d'un acide faible et de son sel (une base), ce dernier se combinant de façon réversible aux protons.

L'une des solutions tampons du corps est l'acide carbonique (H₂CO₃) qui se forme quand le CO₂ réagit avec l'eau dans le plasma sanguin. L'acide carbonique se dissocie pour produire un ion hydrogénocarbonate (ou ion bicarbonate, HCO₃⁻) et un proton (H⁺). La réaction sur fait suite à une hausse ou baisse du pH.

 H₂CO₃ (donneur de H⁺) ⇌ HCO₃⁻ (accepteur de H⁺) + H⁺ (proton)

Cette solution tampon se compose d'un acide et d'une base à l'état d’équilibre, et la réaction se déplace dans un sens ou dans l'autre pour réguler le pH lorsque d'autres processus qui ont lieu dans la solution ajoutent ou enlèvent des protons. 

    L'acidification de l'océan

Les océans absorbent 25% du CO₂ atmosphérique attribuable aux émissions humaines. Lorsque le CO₂ se dissout dans les océans, il réagit avec l'eau de mer pour former de l'acide carbonique, ce qui diminue le pH des océans : c'est l'acidification des océans, qui ébranle le fragile équilibre des conditions propices à la vie. Le pH des océans a déjà baissé de 0,1 unités, une variation d'une ampleur jamais vue depuis 420 000 ans. Le pH devrait encore baisser de 0,3 à 0,5 unités d'ici la fin du siècle.

Cette absorption de CO₂ cause une série de réactions chimiques (développées p.57) qui se traduit également par une baisse de concentration des ions carbonates, qui sont indispensables à la calcification, qui sert à de nombreux organismes marins pour construire des coquilles ou des coraux.

(Je m'efforce de m'assurer que je comprends la quasi-totalité de ce que je note ici, mais je tiens à préciser que je ne pousse pas le zèle jusqu'à maîtriser les calculs : savoir calculer les taux de pH de diverses solutions, par exemple, je zappe.)

Une note sur un des exercices de fin : pourquoi certains agriculteurs arrosent leurs cultures d'eau quand il va geler ? J'aurais naïvement dit que c'était pour créer une couche d'isolation thermique, mais non : lorsqu'on chauffe l'eau, une grande partie de la chaleur est absorbée par la rupture de la liaison hydrogène. Après quoi, les molécules d'eau augmentent leur vitesse de mouvement et la température s'élève. Réciproquement, quand on refroidit de l'eau, il se forme beaucoup de liaisons hydrogène, ce qui libère une quantité importante de chaleur, et c'est ce dégagement de chaleur qui procure une protection contre le gel.

Biologie de Campbell #2 - L'organisation chimique de la vie

La matière est formée d'éléments. Un élément est une substance impossible à décomposer en d'autres substances plus simples au cours de réactions chimiques. C'est le fameux tableau périodique. Un composé est une substance formée de deux ou plusieurs éléments combinés dans des proportions définies. Les humains ont besoin de 25 éléments et les végétaux de 17.

Quatre éléments forment 96% de la biomasse : oxygène (O), carbone (C), hydrogène (H) et azote (N). Ce sont les éléments majeurs.

Quelques autres éléments forment l'essentiel restant, notamment : calcium (Ca), phosphore (P), potassium (K), souffre (S). Ce sont les éléments mineurs.

L'organisme a besoin de certains éléments en quantités infimes, ce sont les oligoéléments, par exemple le fer (Fe), indispensable à toutes formes de vie. D'autres sont spécifiques à certaines espèces, comme l'iode (I) pour les humains.

Les propriétés d'un élément sont déterminées par la structure de ses atomes. L'atome est lui-même formé de parties encore plus petites, les particules élémentaires. Les principales sont :

• Les neutrons, qui sont électriquement neutres.
  
• Les protons, qui possèdent une unité de charge positive (+).
  
• Les électrons, qui possèdent une unité de charge négative (-).

Les protons et les neutrons sont au centre de l'atome et forment un noyau dense, le noyau atomique. Les protons confèrent au noyau une charge positive. Les électrons forment un nuage de charge négative autour du noyau. C'est l'attraction de la charge positive du noyau qui les retient dans son voisinage.

Le neutron et le proton possèdent une masse quasiment identique, de l'ordre de 1 dalton, l'unité de mesure utilisée à cette échelle. La masse d'un électron ne représente que 1/2000 de celle d'un neutron ou d'un proton.

Tous les atomes d'un même élément ont un nombre égal de protons dans leur noyau. Ce nombre, le numéro atomique, est placé en indice à gauche du symbole de l'élément. Par exemple, ₂He montre que chaque atome d'hélium a deux protons dans son noyau. Sauf indication contraire, un atome est électriquement neutre, donc il a autant d'électrons que de protons. Donc, dans un atome électriquement neutre, le numéro atomique indique à la fois le nombre de protons et le nombre d'électrons.

Il est possible de déduire le nombre de neutrons à partir du nombre de masse, qui correspond à la somme des protons et neutrons contenus dans le noyau d'un atome. Il est indiqué sous forme d'un exposant à gauche du symbole de l'élément. Par exemple, pour l'hélium : ⁴₂He. (Attention : les deux chiffres doivent être l'un sur l'autre, mais je suis ici limité par les possibilités de mise en page.)

Pour trouver le nombre de neutrons, il faut donc soustraire le numéro atomique du nombre de masse : 4-2=2 neutrons.

Autre exemple avec le sodium : ²³₁₁Na

• Le nombre de masse, en haut = nombre de protons + nombre de neutrons.
• Le numéro atomique, en bas = nombre de protons = nombre d'électrons (s'il s'agit d'un atome neutre)
  
• Pour trouver le nombre de neutrons, on fait 23-11=12 neutrons.
• Et comme les électrons ont une masse très faible, le nombre de masse est une bonne estimation de la masse totale de l'atome en daltons.

Les différentes formes atomiques d'un élément, c'est-à-dire selon leur nombre variable de neutrons dans le noyau, sont nommées isotopes. Tous les atomes d'un élément donné possèdent le mème nombre de protons. Les différents isotopes d'un élément se comportent similairement dans les réactions chimiques.

Par exemple, la forme la plus courante de carbone est de loin ¹²₆C, c'est le carbone 12. Le célèbre carbone 14 est noté ainsi : ¹⁴₆C. Le premier a 6 neutrons (12-6=6), le second en a 8 (14-6=8).

Les isotopes ¹²C et ¹³C sont stables, c'est-à-dire que leur noyau n'a pas tendance à perdre de particules subatomiques (désintégration). Par contre, ¹⁴C est radioactif, c'est un radio-isotope. Lorsque cette désintégration radioactive (nucléaire) donne lieu à une modification du nombre de protons présents dans le noyau, l'atome se transforme en un atome d'un autre élément. Par exemple, lorsqu'un atome de ¹⁴C se désintègre, il perd un neutron et devient un atome d'azote ¹⁴N (je ne comprends pas pourquoi, mais on verra plus tard je suppose). (Et explication plus détaillée de la datation au ¹⁴C p.34.)

En médecine, les radio-isotopes, qui sont utilisables par le corps comme les isotopes plus classiques, peuvent servir de traceurs radioactifs. Ils servent aussi pour la datation radiométrique : un isotope radioactif se désintègre à une vitesse fixe et se transforme en sa version plus stable. La demi-vie est le temps nécessaire à la désintégration de 50% de l'isotope de départ. Chaque isotope radioactif a une demi-vie fixe et caractéristique. On mesure le taux de divers isotopes et on calcule combien de demi-vies se sont écoulées depuis la fossilisation de l'organisme étudié ou la formation d'une roche (en somme, depuis que l'objet étudié a cessé d'intégrer de la matière nouvelle). La demi-vie des isotopes s'étale de quelques secondes à 4,5 milliards d'années pour l'uranium 238.

Les niveaux énergétiques des électrons. Les atomes sont constitués essentiellement d'espace vide ; et généralement, seuls les électrons, qui sont aux frontières de l'atome, participent directement aux réactions chimiques entre les atomes. Chaque électron possède sa propre quantité d'énergie. L'énergie est la capacité à provoquer un changement. L'énergie potentielle est l'énergie que la matière possède grâce à sa structure ou à sa position par rapport à d'autres objets. La tendance naturelle de la matière est d'occuper le niveau d'énergie potentielle le plus bas possible.

Plus les électrons sont sur des couches éloignées du noyau, plus leur énergie potentielle est élevée, étant donné qu'un électron (négatif) est naturellement attiré par le noyau (positif). Le niveau énergétique d'un électron est donc lié à sa distance du noyau.

Un électron peut passer d'une couche à une autre, mais seulement en absorbant ou en perdant une quantité d'énergie égale à la différence d'énergie potentielle entre l'ancienne couche et la nouvelle. Pour atteindre une couche plus éloignée du noyau, l'électron doit absorber de l'énergie, et pour se rapprocher du noyau, il doit en perdre, souvent en la libérant sous forme de chaleur. Ainsi, quand les rayons du soleil excitent les électrons contenus à la surface d'une voiture, ceux-ci passent à des niveaux énergétiques supérieurs ; mais la "chaleur" n'apparait que quand les électrons regagnent leur niveau énergétique initial en rapprochant du noyau.

Dans le tableau périodique, les éléments sont classés (entre autres) par leur nombre de couches électroniques : la ligne du haut a une couche, la seconde deux couches, etc. La première couche ne peut contenir que deux électrons, c'est pourquoi la première rangée du tableau ne contient que deux éléments (voir p.36). Si un atome possède plus d'électrons, ils sont répartis dans les couches électroniques supérieures. La deuxième couche peur contenir un maximum de huit électrons. Les propriétés chimiques d'un atome dépendent beaucoup du nombre d'électrons présents dans sa couche périphérique, on nomme ces électrons les électrons de valence.

Les atomes qui ont le même nombre d'électrons de valence affichent un comportement chimique semblable (et semblent classés en lignes verticales dans le tableau périodique). Les éléments dont la couche périphérique contient déjà le nombre maximal d'électrons possibles sont inertes chimiquement.

Les atomes interagissent avec d'autres atomes de façon à remplir leur couche électronique périphérique. Soit ils mettent en commun leurs électrons de valence, soit ils les transfèrent complètement. Cela fait, ils sont retenus par des forces d'attraction nommées liaisons chimiques.

Les liaisons covalentes sont les plus fortes : c'est quand deux atomes mettent en commun une ou plusieurs paires d'électrons de valence. Elles ne se brisent pas facilement dans l'eau, contrairement aux liaisons ioniques. Par exemple, quand deux atomes d'hydrogène s'approchent, chacun contenant un seul électron sur la première couche électronique qui peut en contenir deux, ils se combinent et forment une molécule d'hydrogène, alias dihydrogène. Quand ils sont unis par une liaison covalente, deux atomes ou plus forment une molécule.

Concernant les questions de notation, il n'y a pas les options de mise en page pour bien le faire ici, alors j'insère une image qui résume :

Chaque atome qui peut mettre en commun des électrons de valence possède une capacité de liaison correspondant au nombre de liaisons covalentes qu'il peut établir : cette capacité de liaison est donnée par le nombre d'oxydation d'un atome. Il représente le nombre d'électrons qu'un atome doit perdre (-), gagner (+) ou mettre en commun pour remplir son dernier niveau énergétique.

Les molécules H₂ et O₂ constituent des éléments purs et non des composés, car un composé est une combinaison de deux ou plusieurs éléments différents. L'eau (H₂O) est un composé : il faut deux atomes d'hydrogène pour combler le dernier niveau énergétique d'un atome d'oxygène.

Par exemple, pour le méthane (CH₄), un composé, il faut quatre atomes d'hydrogène (nombre d'oxydation +1) pour combler le dernier niveau énergétique d'un atome de carbone (nombre d'oxydation ± 4).

Les atomes ou molécules non appariées (ou célibataires) sont des radicaux libres, substances instables et réactives car en "recherche" d'électrons manquants.

Plus un atome est électronégatif, plus il attire vers lui les électrons mis en commun. Dans une liaison covalente entre deux atomes du même élément, le partage est égal, car ils ont la même électronégativité. C'est une liaison covalente non polaire. Quand un atome est lié à un autre plus électronégatif, les électrons de la liaison ne sont pas partagés également : c'est une liaison covalente polaire. Par exemple, l'oxygène est un élément très électronégatif, en conséquence, dans une liaison entre oxygène et hydrogène (H₂O), les électrons passent plus de temps autour du noyau de l'oxygène que du noyau de l'hydrogène.

Comme les électrons possèdent une charge négative et qu'ils sont attirés vers l'oxygène dans une molécule d'eau, l'atome d'oxygène possède une charge partielle négative (δ- alias delta moins), et chacun des atomes d'hydrogène possède une charge partielle positive (δ+).

Si deux atomes proches exercent des attractions si inégales sur leurs électrons de valence que le plus électronégatif arrache complètement un électron à l'autre atome, les deux atomes ou molécules de charge opposées qui en découlent se nomment des ions.

• Un ion chargé positivement (+) est un cation.
• Un ion chargé négativement (-) est un anion.

En raison de leurs charges opposées, cations et anions s'attirent mutuellement et forment des liaisons ioniques. Ce n'est pas le transfert d'électron qui forme la liaison, c'est l'opposition des charges ainsi créées. Le transfert n'est pas nécessaire, l'opposition des charges peut suffire. L'électron transféré est comme une unité de charge négative.

Dans le cas du transfert du seul électron de la couche extérieure d'un atome de sodium (Na) vers un atome de chlore (Cl) auquel il manquait un électron pour remplir sa couche extérieure, le premier se retrouve avec 11 protons pour 12 électrons, d'où la charge positive 1+ (il est devenu un cation), et le second avec 17 protons pour 18 électrons, d'où la charge négative 1- (il est devenu un anion).

Les composés formés par des liaisons ioniques sont appelés composés ioniques ou sels. Dans la nature, les sels ont souvent l’apparence de cristaux. Les composés covalents sont constitués de molécules ayant une taille et un nombre d'atome déterminé, mais ce n'est pas le cas des composés ioniques : la formule d'un composé ionique (NaCl pour le sel alias chlorure de sodium) indique seulement le rapport entre les éléments que le cristal renferme. NaCl ne représente pas une molécule, mais un réseau d'ion sodium et d'ions chlorure en proportions égales. Mais tous les sels ne possèdent pas un nombre égal de cations et d'anions. Dans ce cas, certains atomes devenus cations se font "voler" plusieurs électrons de valence et peuvent donc former des liaisons ioniques avec plusieurs anions. (Le terme ion s'applique aussi a des molécules entières porteuses de charges électriques.)

L'environnement influe sur la force des liaisons ioniques : le sec favorise des liaisons fortes, alors que les molécules d'eau viennent s’interposer entre les ions : c'est la dissolution

Chez les êtres vivants, la liaison la plus forte est la liaison covalente, mais d'autres plus faibles sont non moins indispensables : ce sont les interactions chimiques faibles. Elles ont notamment l'avantage de la réversibilité. La liaison ionique est une interaction chimique faible. Deux autres sont :

• La liaison hydrogène. Lorsqu'un atome d'hydrogène se lie par covalence à un atome électronégatif, il a une charge partielle positive qui lui permet de subir l'attraction d'un autre atome électronégatif situé à proximité.  La liaison hydrogène est cette attraction entre un atome d'hydrogène et un atome électronégatif.
• Les forces de Van der Waals. Même une molécule avec des liaisons covalentes non polaires peut avoir des régions chargées positivement et d'autres négativement, à cause de la répartition aléatoire des électrons à moment donné. Donc, ces molécules s’attirent mutuellement : ce sont les forces, ou interactions, de Van der Waals. C'est ainsi que le gecko escalade les murs : l'anatomie de ses membres multiplie les surfaces de contact, à l'aide poils minuscules, et les forces de Van der Waals sont multipliées suffisamment pour porter son poids.

Le nuage d'électrons autour du noyau des atomes n'est pas que circulaire. La première couche électronique qui contient 2 atomes possède une forme sphérique et s'appelle 1s. La seconde couche électronique possède une orbitale sphérique plus grande (2s) ainsi que trois orbitales en 8 (2p,) chacune sur l'axe x, y ou z. Chaque orbitale contient deux électrons au maximum. Dans une liaison covalente, ces quatre orbitales de la dernière couche électronique se réarrangent en quatre orbitales hybrides qui prennent chacune la forme d'une goutte d'eau qui émerge du noyau. En reliant les extrémités de ces "gouttes" par des lignes, on obtient un tétraèdre.

Ces propriétés ont des impacts sur les molécules, dont la taille et la forme tridimensionnelle contribue fortement à leur fonction : c'est la géométrie moléculaire. La forme tétraédrique que prend un atome de carbone uni à quatre autres atomes est un motif courant. C'est grâce à cette géométrie moléculaire que la plupart des molécules se reconnaissent et interagissent. Les molécules peuvent se lier temporairement grâce aux interactions faibles, mais seulement si elles ont une forme complémentaire.

La formation et la rupture des liaisons chimiques constituent les réactions chimiques. Par exemple : 

2 H₂ + O₂ → 2 H₂O

Dans cette réaction, les liaisons covalentes de H₂ et O₂ sont rompues, mais de nouvelles liaisons sont établies. C'est la flèche qui symbolise la réaction chimique entre les réactifs (substances de départ) et les produits (substances nouvelles). Le 2 devant le H est le coefficient qui indique le nombre de molécules participantes. Dans toute réaction chimique, la matière est conservée. Elle est "juste" réarrangée.

Par exemple, la réaction de photosynthèse, en résumé :

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

6 dioxyde de carbone + 6 eau → glucose + 6 oxygène

 C'est la lumière du soleil qui fournir l'énergie nécessaire à la réaction.

En théorie, toutes les réactions chimiques sont réversibles, les produits d'une première réaction devenant les réactifs. Par exemple, une réaction réversible avec le symbole qui indique cette réversibilité :

3 H₂ + N₂ ⇌ 2 NH₃

3 dihydrogène + diazote ⇌ 2 ammoniac

Plus les réactifs sont concentrés, et plus leurs molécules s'entrechoquent et ont l'occasion de régir entre elles et de former des produits, qui eux-mêmes subissent ce phénomène. L'équilibre chimique est atteint au moment où les réactions inverses s'annulent : les réactions continent dans les deux sens, mais s'annulent.