Biologie de Campbell #6 - Exploration de la cellule

Toutes les cellules sont apparentées et descendent des mêmes cellules ancestrales. La première partie du chapitre détaille les méthodes de microscopie, notamment la microscopie électronique, mais je ne vais pas m'y attarder ici. Notons simplement que l'étude des cellules vivantes ne peut se faire qu'avec un classique microscope photonique, le processus d'un microscope électronique nécessitant de les tuer. On utilise aussi la technique du fractionnement cellulaire, où, après une "homogénéisation au blender", puis à l'aide d'une centrifugeuse, on parvient à isoler certains éléments constituants de la cellule.

Les cellules sont soit :

• Procaryotes : bactéries, archées (pas de noyau ni d'organites membraneux)
  
• Eucaryotes : protistes, végétaux, eumycètes, animaux (possèdent un noyau)

Toutes les cellules ont des caractères communs : 

• Elles sont toutes entourées d'une barrière sélective, la membrane plasmique (ou membrane cellulaire), qui circonscrit leurs organites, lesquels baignent dans une substance semi-liquide semblable à de la gelée, le cytosol.
• Les cellules contiennent des chromosomes, qui portent des gènes constitués d'ADN.
• Les cellules contiennent des ribosomes, minuscules complexes qui synthétisent les protéines en suivant les instructions génétiques.
• Les grands mécanismes biochimiques qui régissent la cellule sont globalement les mêmes.
  

Dans une cellule eucaryote, la majorité du matériel génétique se trouve dans le noyau, un organite entouré d'une double membrane ; dans une cellule procaryote, il est concentré dans une région appelée nucléoïde qu'aucune membrane ne sépare du reste de la cellule. 

Eucaryote signifie "vrai noyau" en grec, et procaryote signifie "avant noyau". 

L'intérieur des deux type de cellule s'appelle le cytoplasme. Le cytoplasme de la cellule eucaryote contient divers organites spécialisés, séparés par des membranes, qui baignent dans le cytosol et qui se différencient par leurs formes et leurs fonctions. Ces organites sont absents de la plupart des procaryotes, ce qui ne les empêche pas d'avoir parfois des régions entourées de protéines (et non de membranes) où il se passe des trucs.

En général, les eucaryotes sont beaucoup plus imposantes que les procaryotes. Or, la taille est liée à la fonction. Les cellules les plus petites sont des bactéries qu'on appelle mycoplasmes, entre 0,1 et 1 µm, probablement le minimum requis pour transporter assez d'ADN, assez d'enzymes et d'équipement cellulaire. La plupart des bactéries font entre 1 et 5 µm, alors que les eucaryotes font entre 10 et 100 µm de diamètre.

Le métabolisme cellulaire impose des limites à la taille de la cellule à cause de la vitesse à laquelle les molécules peuvent s'y déplacer, mais surtout à cause des échanges entre la membrane et son milieu. La membrane plasmique tient lieu de barrière sélective assurant le passage d'une quantité suffisante d'O₂, de nutriments et de déchets. Toutefois, il y a des limites à la capacité d'une surface membranaire, c'est pourquoi le rapport surface/volume est crucial. Lorsqu'une cellule grandit, sa surface augmente moins que son volume, d'où l'apparition de limites. Généralement les cellules des organismes plus grands ne sont pas plus grosses, mais juste plus nombreuses. Certaines cellules, comme les cellules intestinales, ont des formes qui ont pour but de décupler la surface de contact avec l'environnement.

Ensuite, on passe aux pages 110-111, où se déploient les superbes, magnifiques, schémas des cellules animales et végétales. Quelques éléments, avec en orange ceux qui ne sont pas présents dans l'autre type de cellule :

Cellule animale

• Flagelle : organite de locomotion  présent dans certaines cellules (une queue quoi)
• Centrosome : masse finement granulaire à partir de laquelle les microtubules rayonnent
• Mitochondrie : organite assurant la respiration cellulaire et la production de la majeure partir de l'ATP
• Lysosome : organite de digestion dans lequel les macromolécules sont hydrolysées et des organites décomposés
• Complexe golgien : organite qui synthétise, modifie, trie et sécrète les produits cellulaires
• Ribosomes : organites sans membrane qui fabriquent les protéines
• Réticulum endoplasmique : labyrinthe de sacs et de tubules membraneux qui joue un rôle dans la fabrication des membranes, entre autres
• Le cytosquelette, "exosquelette" de la cellule, qui contient :
• microfilaments, filaments intermédiaires, microtubules
• microvillosités ; projections augmentant la surface de la cellule
• peroxysome : organite aux multiples fonctions métaboliques ; produit du peroxyde d'hydrogène
• Le noyau, qui contient :
• enveloppe nucléaire (membrane double entourant le noyau)
• nucléole (organite sans membrane qui participe à la production des ribosomes)
• chromatine (substance faire d'ADN et de protéines visibles sous forme de chromosome lors de la division cellulaire

Cellule végétale

• Une partie des mêmes choses : noyau, complexe golgien, mitochondrie, peroxysome, membrane plasmique, réticulum, cytosquelette, et très occasionnellement des flagelles
  
• Paroi cellulaire : couche externe qui maintient la forme de la cellule contre les contraintes mécaniques, elle se compose notamment de cellulose
• Plasmodesmes : canaux traversant la paroi cellulaire et reliant le cytoplasme de cellules adjacentes
• Chloroplaste : organite de la photosynthèse qui convertit l'énergie lumineuse en énergie chimique stockée dans de molécules de glucide
• Vacuole centrale : organite volumineux présent dans les cellules végétales matures, elle agit dans le stockage et la dégradation des déchets, et l'hydrolyse des macromolécules
  

Le noyau

Le noyau contient la plupart des gènes qui régissent la cellule eucaryote, les autres se trouvant dans les mitochondries et dans les chloroplastes. (Schéma p.112) Il y a habituellement un noyau par cellule, avec des exceptions. C'est souvent l'organite le plus volumineux. Les deux membranes de l'enveloppe nucléaire sont percées de milliers de pores constitués chacun d'une dizaine de protéines : c'est le complexe du port nucléaire, qui régule le passage de certaines macromolécules et particules.

La lamina nucléaire tapisse la fasse interne de l'enveloppe nucléaire, sauf au niveau des pores : c'est un entrelacement de filaments protéiques qui soutient mécaniquement l'enveloppe du noyau.

A l'intérieur du noyau, l'ADN est réparti dans les chromosomes. Chacun contient une longue molécule d'ADN associée à d'autres protéines, dont certaines facilitent l'enroulement de la molécule d'ADN de chaque chromosome pour lui permettre de loger dans le noyau. Le complexe d'ADN et de protéines qui forment les chromosomes s'appelle chromatine. A noter qu'on ne peut voir les chromosomes au microscope que quand ils se densifient juste avant la division. Le noyau des cellules humaines contient 46 chromosomes (sauf les gamètes qui en comptent 23) ; ce chiffre varie selon les espèces.

Hors période de division cellulaire, la structure intranucléaire la plus visible est le nucléole, qui apparait comme une masse opaque. Y est synthétisé l'ARNr, ou ARN ribosomique, qui se combine avec des protéines ; ces sous-unités ribosomiques (il y a la grande et la petite) sortent du noyau par les pores nucléaires et se combinent pour former les ribosomes.

Le noyau régit aussi la synthèse protéique en élaborant l'ARNm (m = messager) selon les directives fournies par l'ADN. L'ARNm est ensuite expédié dans le cytoplasme par les pores nucléaires. Quand une molécule d'ARNm rejoint le cytoplasme, les ribosomes convertissent son message génétique en polypeptide de structure primaire (mais on verra ça plus tard).

Les ribosomes

Les ribosomes, constitués d'ARN ribosomiques et de protéines, sont les constituants cellulaires qui synthétisent les protéines. A noter qu'ils n'ont pas de membranes et ne sont donc pas considérés comme des organites. Les cellules spécialisées dans la production de protéines se démarquent donc par leur grand nombre de ribosomes (jusqu'à plusieurs millions par cellule) et donc aussi de nucléoles.

Dans le cytoplasme, les molécules sont assemblées par deux types de ribosomes. Il y a des ribosomes libres dans le cytosol (partie liquide du cytoplasme) et des ribosomes liés sont fixés à la surface externe de l'enveloppe nucléaire. Ils sont identiques, mais ils synthétisent des protéines adaptées à leur lieu de fabrication.

Le réticulum endoplasmique

Le RE forme un labyrinthe membraneux si étendu que dans beaucoup de cellules il représente plus de la moitié de la substance membraneuse (réticulum = réseau, endoplasmique = à l'intérieur du cytoplasme). Le RE comprend un réseau de tubules et de sacs membraneux appelés citernes. Sa membrane isole son intérieur du cytosol et prolonge l'enveloppe nucléaire ; le contenu des citernes communique avec l'espace situé entre les deux membranes de l'enveloppe nucléaire.

Le RE se divise en deux régions :

• Le réticulum endoplasmique lisse (REL), qui ne porte pas de ribosomes sur sa face cytoplasmique. Le RE lisse participe à toute sorte de processus métaboliques, notamment avec ses enzymes : synthèse des lipides, métabolisme des glucides, détoxication des substances nocives, stockage des ions calcium.
• Le réticulum endoplasmique rugueux (RER), dont l'aspect granulaire est causé par les ribosomes sur sa face cytoplasmique

Le RE rugueux a une fonction de production de protéines via les ribosomes qui lui sont attachés. Par exemple, la protéine insuline dans les cellules du pancréas. La plupart des protéines de sécrétion sont des glycoprotéines, c'est-à-dire des protéines auxquelles sont fixés des glucides par des liaisons covalentes. Les protéines de sécrétion quitte le RE emballées dans des vésicules de transport. La vésicule est un petit sac membraneux? Le RE rugueux est aussi une usine à membranes pour la cellule.

Le complexe golgien

A leur sortie du RE, beaucoup de vésicules de transport se dirigent vers le complexe golgien. Il ressemble à un centre de réception, d'entreposage, de triage et d'expédition. Les produits du RE, comme les protéines, y sont modifiées puis transférées ailleurs. Le complexe golgien prend donc particulièrement de place dans les cellules sécrétrices. 

Le complexe golgien a une polarité structurale : une face cis, qui reçoit les vésicules de transport, et une face trans, qui libère des vésicules de sécrétion. Entre-temps, les substances amenées traversent le complexe golgien et subissent des modifications (parfois jusqu'à la fabrication de macromolécules). Pour déterminer la destination de ses produits, le complexe golgien utilise des "étiquettes moléculaires". C'est encore un peu flou, mais en effet il doit y avoir un système "d'adresses".

Les lysosomes

Un lysosome est un sac membraneux rempli d'une cinquantaine d'enzymes hydrolytiques que beaucoup de cellules eucaryotes utilisent pour digérer (hydrolyser) des macromolécules. Les enzymes des lysosomes ont une efficacité maximale dans le milieu acide des lysosomes ; ses enzymes deviennent inactives dans le milieu neutre du cytosol (très pratique pour éviter les accidents), mais si trop d'entre elles fuient, elles peuvent tout de même détruire leur cellule.

Exemple des éléments vus précédemment : la membrane du lysosome et ses enzymes sont produits par le RE rugueux puis transférés séparément dans le complexe golgien où leur traitement se poursuit.

La fonction de digestion intracellulaire des lysosomes intervient dans diverses circonstances. Certaines cellules se nourrissent par endocytose (un transport vésiculaire via la membrane). Certaines amides et autres organismes unicellulaires se nourrissent en entourant d'autres matières ou organismes de leur membrane : c'est la phagocytose. Le corps étranger se retrouve enfermé dans le phagosome avant d'être abordé par un lysosome et digéré. Digestion dans ce cas est synonyme d'hydrolyse. Certaines cellules humaines, notamment les macrophages, détruisent les bactéries, virus et substances étrangères par phagocytose.

Le lysosome a aussi pour fonction de recycler la matière organique intracellulaire, un processus appelé autophagie. Dans ce cas, un organite défectueux s'entoure d'une double membrane (comment ? on ne sait pas) avant d'être digéré par un lysosome. Une cellule hépatique humaine, par exemple, recycle la moitié de ses macromolécules chaque semaine. Le lysosome participe aussi au recyclage des cellules elles-mêmes, c'est l'autolyse.

Les vacuoles

Les vacuoles sont de grosses vésicules provenant du réticulum endoplasmique et du complexe golgien. Comme toutes les membranes cellulaires, la membrane vacuolaire transporte les ions de manière sélective, ce qui explique que la composition de la solution contenue dans la vacuole diffère de celle du cytosol. Il y a les phagosomes, des vacuoles digestives formées lors de la phagocytose.

Des eucaryotes unicellulaires d'eau douce expulsent l'excès d'eau de leur unique cellule pour maintenir une concentration appropriée de sel et autres molécules avec des vacuoles pulsatiles. Chez les végétaux, des vacuoles peuvent servir à stocker des composés organiques comme des protéines, ou des substances toxiques qui servent de protection, ou des pigments, pour les fleurs.

Les cellules végétales matures contiennent généralement une vacuole centrale délimitée par une membrane appelée tonoplaste. La solution contenue dans la vacuole centrale, la sève cellulaire, est le principal dépôt d'ions inorganique (comme ions potassium et chlorure) et de substances organiques comme protéines ou polysaccharides. La vacuole centrale fait aussi grossir la cellule à mesure qu'elle absorbe de l'eau.

Page 118, un schéma résume entre les organites du réseau de membranes intercellulaires.

Les mitochondries et les chloroplastes

Ce sont les deux organites qui convertissent l'énergie captée en formes utilisables par la cellule.

• Les mitochondries sont le site de la respiration cellulaire aérobie, un processus métabolique qui utilise de l'O₂ pour produire de l'ATP en extrayant l'énergie des glucides, des lipides et autres substances.
• Les chloroplastes, propres aux végétaux et aux algues, sont le site de la photosynthèse. Ils convertissent l'énergie solaire en énergie chimique en absorbant la lumière et en l'utilisant pour procéder à la synthèse de composés organiques comme les glucides à partir de CO₂ et de H₂O.

Ces deux organites sont très proches des bactéries, fait qui est à l'origine de la théorie de l'endosymbiose, selon laquelle ces organites auraient été, à l'origine, des cellules indépendantes qui seraient entrées en symbiose (endosymbiose pour être précis) avec les ancêtres des cellules eucaryotes.

Une chose qui sépare ces deux organites est le fait qu'elles possèdent deux membranes, comme les procaryotes ancestraux. De plus, comme les procaryotes, ils recèlent des ribosomes et des molécules d'ADN circulaire attachés à leurs membranes internes. De plus (encore), ce sont des organites autonomes qui croissent et se reproduisent dans la cellule.

On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellules eucaryotes. Certaines n'en contiennent qu'une grosse, mais la plupart, des centaines, voire des milliers. Leur nombre dépend généralement de l'activité métabolique de la cellule. Chacune des deux membranes qui entourent une mitochondrie est une double couche de phospholipides dans laquelle s'insère un assemblage de protéines. La membrane externe est lisse, alors que la membrane interne est repliée sur elle-même et dessine des crêtes.

La membrane interne divise la mitochondrie en deux compartiments : un espace inter-membranaire, et une matrice mitochondriale, située dans l'espace délimité par la membrane interne. La matrice contient plusieurs sortes d'enzymes ainsi que de l'ADN mitochondrial et des ribosomes (dont la taille est inférieure à celle des ribosomes cytoplasmiques). Plusieurs de ces enzymes catalysent certaines étapes de la respiration cellulaire. D'autres protéines, dont l'enzyme qui produit l'ATP, sont intégrés à la membrane interne. Grâce à leur surface très plissée, les crêtes augmentent jusqu'à 5 fois l'aire de la membrane interne, soit l'aire consacrée à la respiration cellulaire.

Les mitochondries mesurent entre 1 et 10 µm et se déplacent dans la cellule, modifient leur forme, fusionnent ou se divisent.

Les chloroplastes contiennent plusieurs pigments, dont la chlorophylle, ainsi que les enzymes et les molécules nécessaires à la production de glucides lors de la photosynthèse. Ce sont de très gros organites qui mesurent environ 2 µm sur 5 à 10 µm. Ils sont composés de :

• Espace intermembranaire : le contenu d'un chloroplaste est isolé du cytosol par une enveloppe composée de deux membranes séparées par un espace intermembranaire très mince.
• A l'intérieur du chloroplaste se trouve un autre réseau membraneux organisé en sacs aplatis, les thylakoïdes, qui s'empilent comme des jetons de poker et forment des structures appelées grana, granum au singulier.
• Le liquide appelé stroma où baignent les thylakoïdes contient de l'ADN circulaire, des ribosomes et des enzymes.

Comme les mitochondries, les chloroplastes ont un comportement dynamique dans les cellules vivantes. Leur forme change, ils croissent et se divisent pour se reproduire, et se déplacent.

Les peroxysomes sont des compartiments métaboliques spécialisés, plutôt sphériques, délimités par une membrane simple. Ils collaborent avec les mitochondries et les chloroplastes pour accomplir certaines fonctions métaboliques. Ils contiennent plus d'une cinquantaine d'enzymes.

Le cytosquelette

Le cytosquelette est un réseau de fibres protéiques qui parcourt le cytoplasme. Il est ici question du cytosquelette des cellules eucaryotes. Sa fonction la plus évidente est d'assurer le soutien mécanique et le maintient de la forme de la cellule. Cette fonction est particulièrement importante dans les cellules animales, qui sont dépourvues de paroi. Il se stabilise par sa structure, en équilibrant les forces opposées, comme une tente en dôme. Comme un squelette, il fournit des points d'ancrage à de nombreux organites et même à des enzymes.

Certains types de motilité (mouvement) cellulaire font appel au cytosquelette, habituellement par l'interaction du cytosquelette et des protéines motrices. Par exemple, des vésicules peuvent utiliser les microtubules du cytosquelette comme une route, avec les protéines motrices comme véhicule.

Le cytosquelette contient principalement trois types de fibres :

• Les microtubules, fibres les plus épaisses (25 nm)

Présents dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes, ce sont des cylindres creux qui se composent de protéines globulaires appelées tubulines. Elles servent de "routes" de circulation. Dans les cellules animales, c'est autour d'un centrosome que s'organise la disposition rayonnante des microtubules. Ils servent alors de "poutres" résistantes à la compression dans la charpente cellulaire qu'est le cytosquelette.

 

La disposition particulière des microtubules permet les battements des flagelles et des cils, prolongements émis par les cellules eucaryotes qui servent de moyens de propulsion, par exemple pour les gamètes mâles animaux. Ils créent aussi un courant dans la mince couche de liquide qui recouvre la surface des tissus comportant des cellules ciliées ou flagellées, pour par exemple expulser du mucus, pour les cellules qui tapissent la trachée. Chez les invertébrés, le battement des cils peut servir à capter la nourriture. Les cils sont très abondants sur une cellule qui en porte ; les flagelles se portent en nombres bien plus réduis. Un cil peut aussi agir comme une "antenne" qui capte des signaux extérieurs.

Cils et flagelles sont composés d'un groupe de microtubules recouverts de membrane plasmique ; cet ensemble est raccordé à la cellule par un corpuscule basal, élément qui ressemble à un centriole. Le mouvement de flexion fait intervenir de grosses protéines motrices qu'on appelle dynéines, qui, à l'aide de l'ATP, produisent avec deux pieds un mouvement qui ressemble à la marche.

• Les microfilaments, fibres les plus fines (7 nm)
  

D'une forme cylindrique, ils sont minces et rigides. Ils se composent de molécules d'actine, une protéine globulaire. Chaque microfilament est composé de deux chaines torsadées d'actine ; ils peuvent être linéaires ou former des réseaux structuraux grâce à des protéines de liaison. On en trouve dans toutes les cellules eucaryotes.

Là où les microtubules aident la cellule à résister à la compression (écrasement), les microfilaments l'aident à résister à la tension (étirement). Ces derniers sont surtout connus pour leur rôle dans la motilité cellulaire. Des milliers de microfilaments, et de filaments plus épais, composés de molécules de la protéine myosine, interagissent pour faire se contracter les cellules musculaires.

• Les filaments intermédiaires
  

Seules les cellules de certains animaux, dont les vertébrés, en possèdent. Capables de résister à la tension, ils sont variés et plus stables que les deux autres types de filaments, qui sont assemblés et démontés successivement. Ils sont donc importants là où il faut des filaments très robustes, par exemple pour maintenir en place le noyau.

Les constituants extracellulaires et les jonctions

La paroi cellulaire fait partie des structures extracellulaires de la cellule végétale, ce qui la distingue de la cellule animale. Elle maintient la forme de la cellule, prévient l'absorption excessive d'eau et la protège des agresseurs. Elle est beaucoup plus épaisse que la membrane plasmique. Ses microfibrilles sont constituées d'un réseau de polysaccharides : la cellulose. Les jeunes cellules sécrètent une paroi primaire, mince et flexible, et entre les parois primaires des cellules adjacentes on trouve la lamelle moyenne, une couche mince dont les pectines maintiennent les cellules collées. Le bois ajoute à la cellulose de la lignine via les parois secondaires.

Les cellules animales, elles, s'entourent d'une matrice extracellulaire (MEC) qu'elles sécrètent, composée de protéines fibreuses. Le collagène, dont il existe une vingtaine de types, est la glycoprotéine la plus abondante du MEC. Il compte d'ailleurs pour 40% des protéines humaines. Il forme des fibres solides à l'extérieur de la cellule, qui traversent un réseau tissé de protéoglycanes, aussi sécrété par la cellule. Il y a des récepteurs protéiques appelés intégrines qui transmettent les informations de part et d'autre de la membrane plasmique.

Chez les végétaux, de nombreux canaux appelés plasmodesmes relient les cellules. Le cytosol qui traverse les plasmodesmes fait communiquer les milieux chimiques des cellules voisines ; ainsi, la plante forme un continuum.

Chez les animaux, il existe 3 types principaux de jonction cellulaire :

• Les jonctions serrées, ou étanches. Elles servent de barrière qui empêchent le liquide extracellulaire, ce qui contribue par exemple à rendre la peau étanche.
• Les desmosomes fonctionnent comme des rivets : ils retiennent les cellules fermement entre elles pour créer des tissus résistants à la compression et à l'étirement.
• Les jonctions ouvertes sont des canaux reliant le cytoplasme de cellules animales adjacentes (comme les plasmodesmes). Elles font passer ions, glucides, acides aminés, etc.

En somme, la cellule est un tout supérieur à ses parties, et tous les organites travaillent en coopération. Les rouages d'une cellule sont résumés p. 132-133.