Biologie de Campbell #7 - Structure et fonction des membranes

La membrane plasmique a une perméabilité sélective : elle se laisse traverser plus facilement par certaines substances que par d'autres. C'est une fonction fondamentale de la vie. 

Les membranes cellulaires sont des mosaïques fluides de lipides et de protéines, avec accessoirement des glucides. Un phospholipide (lipide le plus important dans la plupart des membranes) est une molécule amphipatique : elle a une région hydrophile composée notamment de phosphate composant la "tête", et une autre hydrophobe composée de deux chaines hydrocarburées semblables à des "queues". D'autres types de lipides membranaires sont également amphipatiques. Ces molécules sont disposes en bicouches, se touchant par les queues, leurs têtes hydrophiles vers les deux côtés de la membrane ainsi formée.

La majorité des protéines membranaires sont également amphipatiques. Elles sont enchâssées dans la bicouche et seules leurs parties hydrophiles en émergent. Les protéines ne sont pas réparties aléatoirement dans la membrane : elles forment des zones spécialisées où s'accomplissent certaines fonctions.

Les composants des membranes sont stabilisés par des liaisons hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. Les phospholipides peuvent assez aisément accomplir des mouvements latéraux. Il leur est aussi possible de "basculer" sur l'autre bicouche, mais ce mouvement nécessite de l'énergie. Les protéines membranaires sont beaucoup plus grosses et, quand elles ne sont pas immobiles, elles se déplacent plus lentement, parfois à l'aide de protéine motrices.

Les membranes doivent rester fluides pour exercer adéquatement leurs fonctions ; leur fluidité influe à la fois sur leur perméabilité et sur la capacité des protéines membranaires de se rendre là où elles doivent aller pour exécuter leurs fonctions. Habituellement, elles sont fluides comme de l'huile végétale. Les conditions "extrêmes" affectent cette fluidité, par exemple le froid solidifie la membrane, phénomène auquel elle est plus résistante si elle contient des queues hydrocarbonées insaturées qui, comme elles ont un angle, se peuvent pas s'entasser autant.

Le cholestérol, dont le noyau hydrophobe s'insère entre les queues hydrocarbonées et modère la fluidité membranaire, agit comme un tampon thermique : à température élevée, il restreint les mouvements des phospholipides et réduit la fluidité membranaire, et à basse température, il empêche les phospholipides de s'entasser et prévient la solidification de la membrane.

Les types de lipides qu'on trouve dans les membranes plasmiques sont influencés par l'évolution : les poissons des eaux froides doivent préserver la fluidité membranaire, alors que les bactéries et les archées extrémophiles des sources thermales doivent au contraire limiter la fluidité des membranes. De plus, les organismes soumis à des modifications de température ont acquis la capacité de modifier la composition lipidique des membranes cellulaires. Par exemple, chez des végétaux qui tolèrent le grand froid, le pourcentage de phospholipides insaturés augmente à l'automne, ce qui empêche les membranes cellulaires de se solidifier durant l'hiver. Des crustacés vivant dans des eaux traversées par un courant froid concentrent d'avantage de cholestérol dans leurs membranes cellulaires afin d 'en conserver la souplesse.

En somme : la membrane plasmique est un assemblage de diverses protéines insérées dans la matrice fluide d'une bicouche de phospholipides. Les membranes plasmiques et les membranes de différents organites possèdent chacune leur propre ensemble de protéines, qui varie selon le type de cellule. Les phospholipides sont la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent la plupart des fonctions.

Il existe deux grandes populations de protéines membranaires :

• Les protéines intramembranaires sont insérées dans la membrane. La plupart sont même dites transmembranaires car elles traversent la membrane. Leur partie hydrophobe contient au moins une séquence d'acides aminés non polaires, et elles ont aussi une partie hydrophile en contact avec les solutions aqueuses de chaque côté. Certaines sont traversées par un ou plusieurs canaux hydrophiles qui permettent le passage d'eau et de substances hydrophiles.
• Les protéines périphériques sont attachées lâchement à la surface membranaire, souvent aux parties émergentes des protéines intermembranaires.

 Quelques fonctions des protéines membranaires :

• Transport : canal hydrophile de divers solutés
• Activité enzymatique
• Transduction des signaux : relai de messages chimiques
• Reconnaissance intercellulaire
• Adhérence intercellulaire
• Fixation au cytosquelette et à la matrice extracellulaire : contribue au maintien de la forme cellulaire

Certaines personnes sont immunisées au VIH (sida), car ce virus se sert d'une protéine particulière située à la surface de certaines cellules immunitaire pour les infecter ; il se trouve qu'il a aussi besoin d'une autre protéine coréceptrice, et que certaines personnes, pour des raisons génétiques, n'ont pas cette protéine. C'est la découverte de l'importance de cette seconde protéine qui est la clé pour un potentiel médicament.

La synthèse des protéines et des lipides membranaires se déroule de concert avec le réticulum endoplasmique (RE). Les vésicules de transport les apportent dans le complexe golgien, où les glycolipides sont finalisés. Puis glycoprotéines et glycolipides sont de nouveau transportés via des vésicules, cette fois vers la membrane plasmique, avec laquelle les vésicules fusionnent, leur membrane devenant la membrane plasmique.

Il va désormais être question de la perméabilité sélective.

De petites molécules et des ions traversent régulièrement la membrane plasmique dans les deux sens. Par exemple, une cellule musculaire laisse rentrer monosaccharides, acides aminés et autres nutriments et fait sortir les sous-produits, ou déchets, du métabolisme ; elle laisse entrer O₂ et expulse CO₂ ; elle régularise ses concentrations en ions inorganiques monoatomiques et en ions inorganiques polyatomiques.

Les molécules hydrophobes (non polaires) comme les hydrocarbures, les lipides, le CO₂ et l'O₂ se dissolvent dans la bicouche de la membrane et la traversent sans l'aide des protéines membranaires. A l'inverse, la partie hydrophobe de la membrane rend difficile pour les ions et les molécules hydrophiles (polaires) de passer directement, comme les glucoses.

Certains ions et molécules polaires ne peuvent pas traverser la membrane sans aide, elles doivent alors passer par les protéines de transport. Celles-ci peuvent servir de canal hydrophile. Le passage des molécules d'eau est grandement facilité par des canaux appelées aquaporines. Chaque aquaporine permet le passage à la queue leu leu de 3 milliards de molécules d'eau par seconde dans son canal protéique, qui peut contenir 10 molécules d'eau à la fois. D'autres protéines sont appelés transporteurs ou pompes. Elles sont très sélectives et spécialisées, mais permettent le passage de certaines substances 50000 fois plus vite qu'en leur absence par exemple. 

LE TRANSPORT PASSIF

Le transport passif est la diffusion à travers une membrane sans dépense d'énergie. Les molécules, à cause de leur mouvement perpétuel, possèdent une énergie appelée énergie thermique. La diffusion, c'est-à-dire la tendance que les substances ont à se répartir uniformément dans un milieu, découle de cette propriété. Le déplacement des molécules individuelles est aléatoire, mais pas le déplacement des populations de molécules.

Dans des conditions normales, une substance se diffuse de l'endroit où elle est la plus concentrée vers l'endroit où elle l'est le moins. Toute substance diffuse selon son gradient de concentration. Une bonne partie des échanges membranaires se fait par diffusion. C'est le cas par exemple de l'absorption d'O₂ pour la respiration cellulaire, car la cellule consomme l'O₂, créant un gradient de concentration qui favorise le mouvement dans sa direction. Ce processus fonctionne grâce à la taille réduite de la cellule. La paroi cellulaire, comme on l'a vu, favorise le transport passif de certaines substances plutôt que d'autres, avec l'aide de protéines de transport comme l'aquaporine pour l'eau.

On appelle osmose la diffusion de l'eau libre (l'eau qui n'est pas associée à des solutés) à travers une membrane à la perméabilité sélective. L'eau se déplace donc de la solution la moins concentrée en soluté vers la solution la plus concentrée en soluté.

La tonicité est la capacité d'une solution de permettre à l'eau d'entrer ou sortir d'une cellule. Par exemple, c'est pourquoi la salinité de l'eau joue un rôle important sur les organismes qui peuvent y vivre, surtout ceux qui n'ont pas de paroi cellulaire, comme les cellules animales : dans une solution trop salée, l'eau devient hypertonique (plus de solutés non pénétrants) par rapport aux cellules animales, celles-ci perdent de l'eau jusqu'à potentiellement en mourir. Un milieu isotonique (autant de solutés non pénétrants) est au contraire en équilibre avec les cellules. Le milieu peut aussi être hypotonique (moins de solutés non pénétrants), dans ce cas trop d'eau entre dans la cellule et elle enfle.

C'est pourquoi certains organismes ont dû développer des systèmes d'osmorégulation, c'est-à-dire la régulation des concentrations de solutés et de l'équilibre hydrique. Par exemple, une certaine eucaryote unicellulaire qui vit dans les eaux hypotoniques a une vacuole pulsatile, un organite qui expulse l'eau à mesure qu'elle entre par osmose.

Les cellules des végétaux, des procaryotes, des eumycètes et de quelques eucaryotes, elles, sont entourées d'une paroi cellulaire : elle ne se distend que jusqu'à un certain point, après quoi elle empêche l'eau d'entrer. La cellule est alors turgescente (très ferme).

La diffusion facilitée est la diffusion facilitée par les protéines de transport disséminées dans la membrane, qui servent de canaux ou transporteurs, toujours sans dépense d'énergie, car le soluté transporté suit de lui-même son gradient de concentration.

LE TRANSPORT ACTIF

Certaines protéines de transport peuvent aller à l'encontre du gradient de concentration. Pour ce faire, il faut dépenser de l'énergie, sous forme d'ATP, qui cède son groupement phosphate terminal à la protéine de transport. Ce transfert entraine un changement dans la conformation de la protéine, comme un sas qui s'ouvre d'un côté et se ferme de l'autre.  Ces protéines de transport sont toutes des pompes et non des canaux. Le transport actif permet à la cellule de maintenir des concentrations intracellulaires différentes des concentrations extracellulaires.

Par exemple, la pompe à sodium et potassium (pompe à Na⁺-K⁺), qui échange du Na⁺ (qu'elle l'expulse) contre du K⁺ (qu'elle pompe) à travers les membranes des cellules animales, consomme environ un tiers de leur énergie totale.

Toutes les membranes déterminent une différence de potentiel électrique (ou tension) entre le milieu externe et le milieu interne des cellules. En fait, elles jouent le rôle de condensateur : un dispositif qui emmagasine les charges et qui génère un potentiel électrique. La couche cytoplasmique (interne) porte une charge négative par rapport au liquide extracellulaire, car les anions (ions négatifs) et cations (ions positifs) sont inégalement répartis entre les deux couches de la membrane. La différence de potentiel électrique de part et d'autre d'une membrane est le potentiel de membrane. (L'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur.)

Le potentiel de membrane influe sur le passage de toutes les substances chargées à travers la membrane : il favorise l'entrée des cations et la sortie des anions. Donc, en plus de l'énergie associée au gradient de concentration des ions, le potentiel électrique lui aussi contribue au transport passif : la combinaison de ces deux forces est le gradient électrochimique.

Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d'autre d'une membrane se nomme pompe électrogène. Pour les animaux, la principale semble être la pompe à sodium et potassium. Chez les végétaux, bactéries, archées et eumycètes,la principale pompe électrogène est une pompe à protons, qui transporte activement des protons (ions H⁺) vers l'extérieur de la cellule. En générant un potentiel électrique de part et d'autre des membranes, les pompes électrogènes créent une réserve d'énergie pouvant servir au travail cellulaire, notamment à la formation d'ATP lors de la respiration cellulaire.

Certaines protéines de cotransport peuvent agir à la fois comme un transporteur et comme une pompe. Le transport de protons H⁺ par exemple, suivant son gradient électrochimique, alimente le transport par exemple d'une molécule de saccharose, dans le même sens ou dans l'autre. C'est l'hydrolyse des pompes à protons qui, en accumulant des protons à l'extérieur de la membrane, fournit indirectement l'énergie nécessaire au cotransport.

EXOCYTOSE ET ENDOCYTOSE

Les protéines de transport s'occupent de l'eau et des petits solutés, mais les macromolécules elles aussi doivent traverser les membranes. Elles le font emballées dans des vésicules et avec un coût énergétique.

L'exocytose est l'expulsion de macromolécules sécrétées par la cellule. C'est un processus très fréquent. Même les neurones ont recours à l'exocytose pour libérer des neurotransmetteurs.

L'endocytose est l'introduction de macromolécules et et de particules en formant de nouvelles vésicules à même sa membrane plasmique. Il y a trois formes d'endocytose dans la cellule animale :

• La phagocytose. Une cellule laisse entrer une particule en l'entourant de ses pseudopodes et l'emballe dans un sac membraneux, qui fusionne avec un lysosome remplis d'enzymes qui digèrent la particule.
• La pinocytose. La cellule absorbe continuellement des gouttelettes de liquide extracellulaire dans de minuscules vésicules. Elle recueille ensuite les molécules contenues dans la gouttelette. C'est un transport non sélectif.
• L'endocytose par récepteur interposé. Un type spécifique de pinocytose. La cellule fait entrer rapidement de grandes quantités de substances spécifiques. Des protéines enchâssées dans la membrane font office de récepteurs auxquels se lient des solutés spécifiques. Ensuite, ces protéines s'agglutinent dans des puits qui forment une vésicule.