lundi 31 janvier 2022

Jamais seul : Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations - Marc-André Selosse

Jamais seul : Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations - Marc-André Selosse

Marc-André Selosse commence son livre avec quelques exemples frappants : je retiens celui des pins. Les diverses espèces de pin sont toutes issues de l’hémisphère nord, et les tentatives initiales d’introduire les pins au sud se sont soldées par des échecs. Par la suite, on comprit qu’il suffisait d’importer de jeunes pins avec le sol présent naturellement autour de leurs racines : ainsi les pins se sont mis à pousser, jusqu’à devenir envahissant, grâce aux champignons avec lesquels ils vivent en symbiose.

Les hyphes sont les filaments microscopiques qui forment la partie pérenne et végétative des champignons. En masse, ils forment le mycélium. De part leur taille, ils ont un coût de mise en place très inférieur aux racines : pour une même longueur, un hyphe représente 100 fois moins de biomasse qu’une racine. Le sol en contient une quantité colossale : chaque mètre de racine correspond environ à 10 km d’hyphes de champignons mycorhiziens, c’est-à-dire symbiotiques avec les plantes. Cette symbiose permet aux plantes d’accéder à des ressources autrement inaccessibles : les minéraux insolubles et la matière organique du sol. De nombreux champignons ont leurs propres spécialités. La diversité des champignons dans un sol est de très loin supérieure à la diversité végétale en surface, et les champignons sont souvent connectés à plusieurs plantes en même temps, causant des échanges entre les plantes. Ainsi, certaines plantes spécialisées peuvent survivre sans chlorophylle. D’autres, comme les orchidées, qui d’ailleurs dépendent des champignons pour leur germination, sont aussi partiellement dépendantes des plantes proches via le réseau des hyphes. On estime que, en forêt européenne, l’équivalent de 4 % de la photosynthèse des arbres est transmis à d’autres plantes. En plus des flux de nutriments, les réseaux des hyphes peuvent aussi participer au transfert d’eau. En somme, 90 % des plantes dépendraient de leurs compagnons champignons via l’organe mixte qu’est la mycorhize, lien symbiotique entre le champignon et la racine. Parfois, on est plus dans le parasitisme que la symbiose : on estime que 15 % des relations plante-champignon se traduisent par un retard de croissance de la plante.

En Europe, on estime que tous les jours 500 spores se déposent sur chaque feuille, contre 20 000 dans les jungles. Les symbioses plantes-champignons peuvent avoir toutes sortes d’effets, comme donner à une graminée la capacité de tolérer des températures jusqu’à 65 °C. Les lactaires, eux, bien connus pour leur « jus » blanc quand on les brise, possèdent parfois ce même jus dans leurs hyphes : en cas de rupture, le jus toxique se répand et protège la mycorhize des prédateurs qui viennent de causer la rupture. Les modes d’action des bactéries rhizosphériques sont variés, mais la plupart jouent un rôle important dans la croissance des végétaux, en produisant des analogues aux hormones végétales, en solubilisant des ressources minérales, en fixant l’azote atmosphérique avant de le relâcher par fuite cellulaire ou à la mort de l’organisme (les fixateurs d’azote), en favorisant la croissance des champignons mycorhiziens et, souvent, en ayant une action antibiotique de protection contre les pathogènes. D’ailleurs, ce sont en partie les plantes elles-mêmes qui sélectionnent ces organismes en sécrétant dans le sol des substances qui modulent la composition du microbiote rhizosphériques. Les fleurs elles-mêmes possèdent un riche microbiote, transmis par les butineurs, qui influence directement leur odeur.

Un cas étonnant de symbiose : l’élagage naturel. Pour les arbres, les branches mortes constituent des faiblesses, de potentiels points d’entrée pour ravageurs. Or l’arbre forestier doit pousser haut pour atteindre la lumière, et donc perdre ses branches basses devenues inutiles : on a l’habitude des arbres aux longs troncs nus. Cet élagage naturel est en fait microbien : des champignons spécialisés dans la niche que sont les branches mortes, spécifiques à chaque espèce d’arbre. Symbiose : l’arbre est débarrassé d’une faiblesse et le champignon a son repas. Et quand ces arbres sont introduits dans les environnements sans leurs champignons symbiotiques, on constate que leurs branches mortes restent sur leur tronc.

Quand on parle de plantes fixatrices d’azote, on pourrait aussi parler de plantes qui hébergent en symbiose les bactéries qui fixent l’azote atmosphérique, dans les nodosités de quelques millimètres qu’on peut voir dans leurs racines. Les apports de sucre issus de la photosynthèse nourrissent les bactéries : près d’un quart des produits de la photosynthèse. C’est donc une symbiose très coûteuse.
La fixation de l’azote chez les Légumineuses résulte d’une modification des partenaires et de leur physiologie, l’un par l’autre : la plante déforme ses racines pour abriter des bactéries, dont l’allure est souvent elle-même modifiée, et le microenvironnement endosymbiotique obtenu, ajouté aux ressources fournies par la plante, permet au rhizobium de fixer l’azote. La fixation de l’azote n’est donc la propriété d’aucun partenaire, et il n’y a pas ici d’“auberge espagnole”, mais une propriété qui émerge par rencontre au cœur de la symbiose.
La vache, elle, fait fermenter l’herbe dans son rumen et y cultive des bactéries, des champignons et des organismes unicellulaires. Ce sont eux qui produisent le méthane qu’émettent les vaches (5 % des gaz à effet de serre), par fermentation. La vache a ainsi un radiateur intérieur, qui la réchauffe en plus de la nourrir. Dans l’estomac puis dans l’intestin, ce sont ces organismes et leurs sous-produits nutritifs qui sont digérés et donnent à la vache l’essentiel de son énergie : la vache est donc microphage. La rumination sert à briser les brins d’herbe pour favoriser l’action des microbes, et la vache injecte aussi de grosses quantités de salive, qui sert à refroidir le rumen. Comme beaucoup d’animaux qui vivent en symbiose avec les microbes, la vache, contrairement à nous, n’éjecte pas les déchets comme l’urée par son urine : l’urée et le phosphate sont libérés dans la salive, comme engrais pour le microbiote, qui peut ainsi produire pour la vache entre 1 et 3 kilos de protéines par jour et diverses vitamines autrement inaccessibles.

D’autres animaux, comme les lapins, mangent certaines de leurs crottes : ce sont des crottes spéciales, bourrées de bactéries et riches en protéines. Beaucoup de rongeurs, comme les rats, font de même. Parfois, les petits ce certaines espèces, comme les chevaux et les iguanes, mangent les déjections de leurs parents dans le but d’obtenir leur microbiote. Le transfert du microbiote est un problème capital pour de nombreuses espèces. Les pucerons, par exemple, contiennent chacun 6 millions de bactéries, indispensables pour l’obtention des acides aminés essentiels qui n’existent pas dans la sève qui, pourtant, est leur aliment. Les pucerons privés de leurs bactéries, que la mère répand normalement sur les œufs, se développent mal, car ce sont elles qui synthétisent les acides aminés et diverses vitamines pour leurs hôtes. Certains coléoptères font de même, enrobant leurs œufs de leur levure symbiotique pour en assurer la transmission. Plus de 20 % des insectes ont des bactéries héréditaires. Les bactéries symbiotiques sont très spécialisées, et plus elles sont spécialisées, moins elles possèdent de gènes. C’est la rançon de vivre dans un environnement stable et sécurisé : la perte d’indépendance et d’adaptabilité.

Chez l’humain, le microbiote de la peau participe à sa protection en monopolisant les ressources alimentaires, qui donc ne sont plus disponibles pour les pathogènes, en plus d’un rôle antibiotique. Dans un microbiote sain, les pathogènes sont souvent présents, mais restent bridés par les organismes non nuisibles. L’auteur insiste régulièrement sur les dangers de l’abus d’hygiène, notamment les bactéricides : j’y ai vu un parallèle avec les pesticides utilisés en agriculture intensive, où quand on tue l’écosystème on tue en même temps toute auto-régulation. Les bactéries jouent un rôle dans notre système immunitaire.

Le gros du microbiote est dans les six mètres et demi de l’intestin. Si on connaît 4000 espèces au total, chaque individu n’en contient que 500 environ, ce qui correspond à plus d’un kilo de bactéries et de levures par personne. Le surplus est éliminé par les selles, dont 60 % du volume est constitué de microbes. Le mode de vie hygiénique moderne a conduit à un appauvrissement drastique du microbiote. Ainsi un grand singe abrite un microbiote plus diversifié que celui de 12 humains modernes combinés, et les derniers chasseurs-cueilleurs ont un microbiote jusqu’à 2 fois plus varié. Le microbiote intestinal est en partie hérité et en partie défini par l’environnement et l’alimentation.

L’enfant est stérile à la naissance, et les enfants nés par césarienne n’ont pas l’occasion d’obtenir les microbes « normaux » par contact avec la zone vaginale, ce qui peut causer un microbiote problématique. Le microbiote acquis au tout début de la vie peut jouer un rôle plus tard dans l’asthme, le diabète de type 1 et les maladies auto-immunes. Une antibiothérapie prolongée peut causer les mêmes problèmes qu’une césarienne. Un autre facteur est l’utilisation de lait artificiel, de loin inférieur au lait maternel.
Un allaitement au sein favorise un “bon” microbiote de deux façons. D’abord, la surface du mamelon et les orifices des glandes mammaires sont sources de bactéries : il y en a jusqu’à 1 million par millilitre de lait maternel, alors que le lait stérilisé et la tétine désinfectée en sont dépourvus. Mais le mécanisme le plus époustouflant est que le lait contient… un aliment pour les bactéries favorables ! On parle souvent des anticorps du lait, qui, de fait, régulent aussi favorablement la composition du microbiote de l’enfant, mais on ignore souvent un autre constituant. Le lait humain contient en abondance des oligosaccharides, formés de 3 à 5 molécules de sucres reliées entre elles, qui sont par leur abondance (15 grammes par litre) le troisième constituant du lait, après le lactose et les lipides, mais devant les protéines ! Comme ils ne sont pas digérés par l’enfant, on a longtemps méconnu leurs fonctions biologiques et ils n’ont pas été ajoutés aux laits maternisés, dérivés de laits bovins qui en sont dépourvus. Or, ces oligosaccharides ont, indirectement, un rôle majeur pour l’enfant.
L’allaitement maternel pendant les 6 premiers mois améliore donc la santé, le développement physique et cognitif et l’espérance de survie, en bonne partie grâce au microbiote ainsi favorisé.

Des souris rendues axéniques (sans microbiote) consomment 20 à 30 % de nourriture en plus pour une prise de poids similaire, soulignant ainsi le rôle du microbiote dans la digestion. Nous autres humains, nous sommes postgastriques, comme les souris et contrairement aux vaches, donc nous ne digérons pas notre microbiote, car il se multiplie en aval de l’estomac, mais nous bénéficions des molécules qu’il libère dans notre intestin.

Un microbiote diversifié est lié à une meilleure santé, ainsi les enfants de milieux ruraux développent 3 fois moins d’allergies que les enfants des villes. Il semble que l’hygiène urbaine aille jusqu’à entraver le développement du système immunitaire. « La vie occidentale trop aseptisée entraînerait une colonisation du tube digestif moins diverse, plus tardive et souvent entravée par les antibiothérapies, fixant parfois irréversiblement un état fonctionnel immature ou aberrant du système immunitaire. Il est évident que les conditions modernes ne correspondent plus à celles où notre système immunitaire et son développement ont été sélectionnés au cours de notre histoire, et notre organisme ne répond donc pas toujours à ces nouvelles conditions d’une façon adaptée. » De plus, comme le démontrent des expériences sur des souris, le microbiote influe directement sur le comportement. Certaines bactéries ont des effets dépressifs, d’autres des effets calmants.

La richesse du microbiote est un outil incroyable pour l’adaptabilité : on trouve en effet dans notre microbiote une variété génétique 100 fois plus grande que celle de notre propre génome. On peut ainsi parler de « phénotype étendu » de l’humain.

J’avoue avoir un peu perdu le fil quand on arrive à l’échelle cellulaire, mais retenons que la symbiose avec les bactéries est présente dès cette échelle, et résumons avec quelques définitions :

EUCARIOTES : un des trois grands groupes du monde vivant, avec les Bactéries et les Archées. Les Eucaryotes peuvent être unicellulaires (levures, paramécies, algues unicellulaires…) ou pluricellulaires (animaux, champignons, plantes, algues pluricellulaires…). Ils se caractérisent par des cellules où l’ADN, molécule porteuse des gènes, est situé dans un compartiment spécial de la cellule, le noyau. Tous ont (ou ont eu) des mitochondries ; les plantes et algues, qui sont photosynthétiques, ont également des plastes.

MITOCHONDRIE : composant cellulaire entouré de deux membranes où a lieu la respiration chez les Eucaryotes et qui libère l’énergie utilisable pour le fonctionnement cellulaire. La mitochondrie réalise aussi des synthèses de composés vitaux pour le métabolisme cellulaire. C’est en fait une bactérie qui vit en endosymbiose dans la cellule.

PLASTE : composant cellulaire entouré de deux membranes qui contient la chlorophylle et effectue la photosynthèse chez les végétaux ; c’est en fait une cyanobactérie ou une algue qui vit en endosymbiose dans la cellule. Le plaste réalise aussi des synthèses de composés vitaux pour le métabolisme cellulaire et stocke l’amidon, deux fonctions réalisées dans les cellules des plantes situées à la lumière mais aussi à l’ombre.
 
Revenons aux sols et aux effets de l’agriculture moderne. Les symbiontes racinaires sont très utiles en sol pauvre, car les nutriments supplémentaires qu’ils apportent aux plantes sont indispensables. Mais plus un sol est fertile, plus la plante peut se débrouiller sans eux. Dans un sol très fertile, ils peuvent être présents mais n’avoir aucun effet sur la plante qui de toute façon nage dans les nutriments. Par exemple, dans les forêts tropicales où les microbes du sol produisent plein de nitrates, de nombreuses légumineuses ont perdu la capacité de former des nodosités. Il se passe la même chose dans l’agriculture intensive avec le labour, qui remonte les nutriments profonds, et l’ajout massif d’engrais industriel : les plantes n’ont plus besoin de nodosités et de mycorhizes. Quand on compare les variétés modernes avec les variétés historiques, on constate que la sélection ne s’est plus faite sur les capacités symbiotiques, qui diminuent. De nombreuses céréales modernes semble avoir perdu cette capacité. En conséquence, ces plantes deviennent encore plus dépendantes des engrais industriel et aux pesticides, et on se retrouve en plein cercle vicieux.

En temps normal, ces symbioses poussent à une permanente coévolution : même dans un environnement stable, chaque membre de la symbiose peut trouver avantage à prendre plus de ressources à l’autre et donc à devenir un parasite. Chacun des deux organismes doit donc évoluer par rapport à l’autre.

Dans la toile infiniment complexe des relations entre plantes, champignons, bactéries, etc., certains organismes en favorisent d’autres, jusqu’à créer de grands mouvements de population :
Survolons quelques instants les grandes forêts inexploitées du Nord du Canada. La forêt primaire défile, avec l’homogénéité vert sombre des canopées de conifères. Pourtant, d’endroit en endroit apparaissent de gigantesques plages circulaires au vert plus tendre, parfois larges de centaines de mètres de diamètre. Là dominent des érables et des bouleaux au feuillage plus clair : que s’est-il passé ? Les plantules de ces espèces ne supportent pas l’ombre, et ne se développent pas en forêt ; à l’opposé, les plantules de conifères exigent de l’ombre, et, en germant sous les érables et les bouleaux, elles les remplacent progressivement partout. Les plages d’érables et de bouleaux, inattendues donc, sont en fait dues à des foyers de champignons parasites du sol, les armillaires, qui attaquent les conifères par leurs racines, les tuent, puis en digèrent le bois. Pendant quelque temps, dévorant les troncs et les racines mortes de leurs victimes, les armillaires autorisent, dans la lumière revenue, la germination des érables et des bouleaux qui sont insensibles à ce pathogène. Progressivement, les armillaires finissent par mourir de faim, faute de conifères. Les conifères peuvent alors de nouveau germer sous les érables et bouleaux, et restaurent bientôt la forêt initiale.
Les derniers chapitres sont sur la nourriture, et je note ceci dans l’espoir d’enfin m’en souvenir : les vins blancs et rosés sont obtenus par fermentation du jus, au détail près que les rosés voient la peau du raisin rester brièvement avant d’être enlevée, alors que pour le vin rouge, la chair et la peau participent à la fermentation. Les vins rouges sont donc obtenus avec une activité microbienne plus intense. Il existe aussi des vins orange qui sont faits comme du vin rouge, avec des raisins blancs. L’azote est un facteur limitant pour la fermentation, et historiquement, avant qu’il devienne facile d’ajouter toutes sortes d’ingrédients, on n’hésitait pas à uriner en foulant le raisin. Le foulage, comme le brassage de la bière, rappelle la rumination de la vache.

J’avais appris il y a quelque temps et avec surprise, en lisant des livres sur la fermentation, que le saucisson est un aliment fermenté. Quelques détails ici : le sucre ou sirop de glucose ajouté dans les saucissons sert à nourrir les ferments qui produisent en retour acide acétique et acide lactique, qui protègent la viande, aidés par les pénicilliums qui poussent sur la peau du saucisson. Et, bien sûr, le sel joue son rôle classique dans la conservation.

On oublie aujourd’hui que la fermentation a certainement joué un rôle crucial dans la domestication de nombreux aliments qui, dans leur forme originelle, étaient toxiques, ou du moins toxiques sur le long terme. Le levain, par exemple, grâce à ses enzymes qui attaquent les phytates, semble avoir contribué à rendre les céréales comestibles, d’autant plus que le levain synthétise des acides aminés essentiels absents ou rares dans les céréales. De même pour la choucroute, dont le processus de fermentation servait historiquement à détoxifier les premiers choux. Et on pense aussi à nos microbiotes intestinaux qui, pour certains, ont appris à digérer le lactose, rendant d’autant plus avantageuse la domestication. Au début, quand personne ne le digérait encore, la consommation du lait se faisait exclusivement sous forme de fromage. D’ailleurs, sachant qu’environ 50 % de la population française est toujours intolérante au lactose, le fromage reste plus avantageux.

Si originellement les fromages se faisaient avec des bactéries naturellement présentes, aujourd’hui, on pasteurise souvent le lait avant de réintroduire des bactéries soigneusement choisies. Encore une fois, on arrive à une grande réduction de la variété microbienne. En France, seuls 10 % des fromages sont encore produits au lait cru. Le lait est à présent si stérile qu’il ne fermente plus spontanément. L’auteur rappelle que toute cette réduction de la richesse microbienne contribue aux épidémies d’obésité, de diabète, d’allergie, d’asthme, maladie de Parkinson et Alzheimer… La simple consommation de produits au lait cru par la mère semble réduire significativement la probabilité de ces problèmes chez l'enfant.

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