Biologie de Campbell #30 - La diversité des végétaux II : l'évolution des plantes à graine

LES GRAINES ET LES GRAINS DE POLLEN SONT DES ADAPTATIONS DÉTERMINANTES DE LA VIE SUR TERRE

Graine = embryon + réserve de nourriture + enveloppe protectrice

Apparues il y a 360 millions d'années, les plantes à graine ont acquis, par rapport aux plantes non vasculaires et aux vasculaires sans graines, de nouvelles adaptations à la vie sur la terre ferme :

• Gamétophytes de taille réduite. En effet, les gamétophytes de beaucoup de vasculaires à graines sont microscopiques. L'avantage est que ces petits gamétophytes peuvent profiter de la protection du sporophyte pour se développer. Chez les plantes à graine, les spores ne se développent plus seuls en extérieur : les gamétophytes sont le plus souvent protégés de l'environnement extérieur. Les spores germent dans un organe (les sporanges) du sporophyte pour former des gamétophytes (pollen ou sac embryonnaire). Après fécondation, les embryons sont protégés à l'intérieur des graines formées dans ce cadre protégé. Les graines sont bien plus aptes à résister ensuite à l'environnement extérieur que les spores eux-mêmes.

• Hétérosporie : la capacité de produire des spores femelles et des spores mâles (pas forcément par le même individu).

• Ovules : ils sont constitués du mégaspore, qui se trouve dans le mégasporange, et le tout est protégé par une enveloppe ou deux de tissu du sporophyte, le tégument. C'est cet ensemble qu'on appelle ovule.

• Pollen : Les grains de pollen ne sont pas des gamètes, ce sont des gamétophytes mâles qui produisent et stockent les gamètes mâles. Ils font partie de la phase haploïde (une seule série de chromosomes) du cycle de vie des plantes à graines. Chez les plantes non vasculaires et les vasculaires sans graines, comme les fougères, des gamétophytes autonomes libèrent des spermatozoïdes qui doivent impérativement se déplacer dans de l'eau. En revanche, un grain de pollen peut être transporté par le vent ou les animaux, ce qui libère les plantes à graines de la dépendance aux milieux humides. La pollinisation est le transfert du pollen à la partie d'une autre plante (ou de la même) abritant les ovules. Si un grain de pollen germe, il fabrique un tube qui transporte des spermatozoïdes dans le gamétophyte femelle, qui est dans l'ovule. La fécondation déclenche la transformation de l'ovule en une graine.

Avant l'apparition des graines, le spore était le stade le plus protégé des cycles de développement de tous les végétaux. Par exemple, les spores des mousses sont plus résistants (froid, chaleur, etc.) que les mousses elles-mêmes. Ils ont aussi la capacité de se disperser. Les spores ont été le principal moyen de propagation des plantes terrestres pendant leurs 100 premiers millions d'années d'existence.

La graine, grâce à ses réserves nutritives et enveloppe, peut survivre bien plus longtemps qu'un spore. Quand elles germent, elles puisent directement dans leurs réserves les éléments nutritifs nécessaire à leur développement initial.

CHEZ LES GYMNOSPERMES, LES GRAINES SONT GÉNÉRALEMENT "NUES" ET PORTÉES SUR DES CÔNES

Les vasculaires à graines modernes forment deux clades frères :

• Les gymnospermes, dont la plupart sont des conifères
• Les angiospermes, qui forment des fleurs et des fruits

En exemple, le cycle de développement du pin rigide est détaillé. Notons juste que les spores mâles sont produits dans des petits cônes, et les spores femelles dans de gros cônes, ceux qu'on appelle typiquement pommes de pin. Le pollen (mâle) est transporté en grande quantité par le vent.

Au moment de la pollinisation, les écailles du cône femelle s'écartent pour laisser pénétrer les grains de pollen ; puis elles se referment. Elles s'écartent à nouveau quand les graines (ailées pour cette espèce) sont matures et que les vent les emporte.

Les premiers vasculaires à graine ont disparu et on ignore de quelle lignée éteinte viennent les gymnospermes. Les plus vieux fossiles de gymnospermes datent de 305 millions d'années. Au cours de la transition entre le Carbonifère et le Permien, le climat est devenu plus aride, ce qui a favorisé les gymnospermes, plus adaptés à ce nouveau climat moins humide pour les raisons vues plus haut, mais aussi grâce, comme c'est le cas pour les conifères, à leurs aiguilles recouverte d'une épaisse cuticule dont les stomates sont enfoncés dans l'épiderme.

Les différents groupes de gymnospermes :

• Les cycadophytes, qui ressemblent à des palmiers, sont particulièrement menacés par la destruction de leur habitat (tropiques et hémisphère sud).

• Les gnétophytes, dans les zones tropicales ou désertiques.

• Les ginkgophytes, dont la seule espèce actuelle est le Ginkgo biloba, qui n'existerait plus à l'état sauvage.

• Les pinophytes (conifères) constituent le plus vaste embranchement des gymnospermes. La majorité garde leurs feuilles toute l'année.

CHEZ LES ANGIOSPERMES, LES FLEURS ET LES FRUITS SONT DES ADAPTATIONS A LA REPRODUCTION

Aujourd'hui, ce sont de loin les végétaux les plus variés et répandus sur Terre.

La fleur est la structure unique qui sert à la reproduction des angiospermes. Chez nombre d'entre eux, ce sont les insectes qui sont responsables de la transmission du pollen. On trouve aussi des anémophiles (pollinisation par le vent), notamment chez les graminées et les arbres qui forment des populations denses. Après fécondation, l'ovaire se transforme en fruit, qui protège les graines et contribue à leur dispersion.

Le cycle de développement type des angiospermes est détaillé. Rappelons que la plupart des fleurs possèdent des mécanismes encourageant la pollinisation croisée (contraire d'autopollinisation) qui assure la variabilité génétique, facteur capital pour la survie et l'évolution d'une espèce. Par exemple, les étamines et les carpelles peuvent ne pas atteindre leur maturité en même temps, ou la disposition des organes fait obstacle physique à l'autopollinisation, ou bien il y a auto-incompatibilité entre le pollen et le stigmate (organe visqueux qui reçoit le pollen) d'une même plante en raison de la similarité de leurs allèles.

Une fois collé au stigmate, le grain de pollen absorbe de l'eau et germe. La cellule végétative fabrique un tube pollinique qui s'insinue dans le style (tube) jusqu'à l'ovaire.

Ensuite s'effectue une double fécondation, caractéristique des angiospermes. En gros, deux spermatozoïdes sont déposés et s'unissent avec des organes différents. L'un s'unit avec l'oosphère, ce qui produit un zygote, qui devient un embryon de sporophyte portant une racine rudimentaire et une ou deux feuilles embryonnaires, les cotylédons. L'autre spermatozoïde s'unit avec deux noyaux polaires et forme l'albumen, la réserve de nutriments composés de cellules triploïdes.

La double fécondation est peut-être une adaptation évolutionnaire qui évite aux plantes d'avoir à fabriquer un albumen pour rien en cas de non fécondation.

Les angiospermes sont apparues au début du Crétacé, il y a environ 140 millions d'années. Ainsi les végétaux et les animaux interagissent depuis des centaines de millions d'années et ces interactions ont eu une importance capitale dans les trajectoires prises par ces organismes. On peut penser à tous les herbivores qui poussent les végétaux à développer des résistances, à toutes les interactions autour de la pollinisation...  

Les angiospermes comptent actuellement plus de 250000 espèces (potentiellement bien plus encore). Jusqu'à la fin des années 1990, on s'accordait généralement pour les classer entre monocotylédones et dicotylédones, entre autres caractéristiques. Des études génétiques récentes remettent en cause ce système. Aujourd'hui, la classification ressemble à ça :

• Les angiospermes basales ne comptent qu'une centaine d'espèces, notamment le nymphéa tubéreux. 

• Les magnoliidées comptent environ 8000 espèces, dont le magnolia, le laurier et le poivrier. 

• Les monocotylédones, qui incluent plus du quart des angiospermes, soit 70000 espèces, dont les orchidées, les palmiers et les graminées, dont le riz et le blé. 

• Les eudicotylédones contiennent plus de deux tiers des espèces d'angiospermes, dont la plupart des arbres à fleur les plus connus, les rosacés et les légumineuses. 

Comme on le sait, la vie humaine est étroitement liée à celle des plantes vasculaires à graines. La plupart des aliments que nous consommons viennent des plantes à graines. De même pour l'alimentation du bétail. Les plantes à fleur fournissent également thé et café, le cacao, de nombreuses épices, médicaments... Les vasculaires à graines sont également les seules plantes à fournir du bois.