Croisade à Managua (SAS #53) - Gérard de Villiers

Peu après la révolution au Nicaragua en 1979, qui a vu le dictateur Somoza, soutenu par les États-Unis, renversé par les sandinistes, guérilla socialiste, ma mère est allée au Nicaragua pour construire une école. Elle faisait partie de je ne sais plus quel syndicat ou parti de gauche. Née dans le prolétariat, elle a rejoint cette organisation prolétarienne tout naturellement, et finalement sans réflexion, sans engament politique réel. Dans ce petit pays d'Amérique Centrale, elle a participé à construire une école. En trajet dans un camion, des jeunes sandinistes lui ont fait tenir un AK-47. L'atmosphère révolutionnaire était enfiévrante, et le monde ne pouvait que devenir meilleur.

Ce volume de SAS se déroule juste avant la révolution, alors que la chute de Somoza est imminente. Malko y est envoyé d'abord pour enquêter sur la disparition d'une américaine, avant de se voir carrément confier la mission de renverser Somoza. Les USA ont pendant des décennies soutenu le régime des Somoza, dictatorial, violent, kleptocrate, et surtout, aux yeux des USA, anti-communiste. Mais à présent que les révolutionnaires semblent sur le point de réussir, les USA veulent se débarrasser du dictateur avant la prise de pouvoir par les sandinistes pour tenter de former un "gouvernement d'union nationale" qui au moins ne serait pas communiste. Malko est confronté à l'horreur absolue de la guerre civile et finalement échoue. Il ne parvient qu'à sauver son honneur face à une jeune sandiniste qui se croyait trahie par lui. Maigre victoire.

Encore une fois, je suis sincèrement impressionné par le bizarre talent de Gérard de Villiers. La scène d'intro, quoique formuléique, est excellente, posant dans un déchainement d'horreurs les bases des enjeux géopolitiques : les somozistes, les sandinistes, et les agent des USA en fond. Mercedes Puntas, principal personnage féminin, est une merveille d'opportunisme cynique, prête à tout par intérêt. Malko, dans le viseur des deux camps, est obligé de faire des choix impossibles. Et l'ingérance permanente des USA, installant ici ou là des dictateurs selon leur fantaisie anti-communiste, est évoquée avec clarté. Même les scènes pornos parviennent (parfois) à être narrativement fortes, comme ce moment où Mercedes joue en experte avec la libido de Malko pour s'offrir (en plus d'un gros pot-de-vin) en récompense si Malko se vend au camp présidentiel.

Greffer les arbres fruitiers sauvages, exemple du poirier sur aubépine (vidéo)

Lien direct vers la vidéo sur youtube.

Dans cette vidéo je montre comment greffer des arbres sauvages avec la greffe à l'anglaise compliquée. Je montre l'exemple de poiriers greffés sur aubépine en début de printemps. Attention, toutes les variétés de poiriers ne sont pas compatibles avec l'aubépine, et les résultats peuvent être aléatoires.

Je les greffe dans le cadre de ma tentative de nouvelle haie diversifiée pour remplacer une haie d'énormes cyprès qu'on s'efforce de couper.

Biologie de Campbell #26 - La phylogenèse et l'arbre de la vie

• La phylogenèse est l'histoire de l'évolution d'une espèce ou d'un groupe d'espèces apparentées.
  

• La systématique est une discipline dont l'objectif est de classifier les organismes et d'établir leurs liens évolutifs.

• La taxinomie est la désignation et classification des organismes.

   

LA PHYLOGENÈSE RÉVÈLE LES LIENS ÉVOLUTIFS

Pour éviter toute confusion, les biologistes désignent les organismes étudiés par leurs noms scientifiques. Ce sont des appellations formées de deux mots latins, elles constituent la nomenclature binominale. Le premier nom scientifique indique le genre, le deuxième nom indique l'espèce en tant que telle. Par exemple : Panthera pardus pour le léopard.

En plus de baptiser plus de 11000 espèces, Linné les a aussi classées hiérarchiquement. Cette classification initiale a évolué pour se stabiliser sous la forme suivante de classification classique. Voici un exemple pour le léopard :

• Espèce : Panthera pardus
• Genre : Panthera
• Famille : Félidés
• Ordre : Carnivores
• Classe : Mammifères
• Embranchement : Cordés
• Règne : Animaux
• Domaine : Eucaryotes (les 2 autres sont Bactéries et Archées)

Un rang taxinomique est appelé taxon, peu importe sa catégorie de placement. Donc chaque ligne ci-dessus est un taxon.

Les catégories plus vastes ne sont souvent pas comparables entre lignées. Par exemple, un ordre d'escargots ne présentera pas nécessairement le même degré de diversité morphologique ou génétique qu'un ordre de mammifères. L'arrangement des espèces selon des ordres, classes, etc., suit souvent mais pas nécessairement l'histoire évolutive.

On peut représenter l'histoire évolutive d'un groupe d'organismes dans un diagramme arborescent appelé arbre phylogénétique. Deux points importants :

• Ces arbres ne donnent aucune information sur les "dates" des divers embranchements.
• Un taxon n'est pas le fruit de l'évolution d'un taxon voisin (exemple classique des chimpanzés et humains).
  

LA PHYLOGENÈSE REPOSE SUR DES DONNÉES MORPHOLOGIQUES ET MOLÉCULAIRES

• Les ressemblances entre organismes attribuables à des ascendances communes sont des homologies.

• Les ressemblances entre organismes attribuables à la convergence évolutionnaire sont des analogies.

On devine que les analyses génétiques aident à faire la différence entre les deux, mais les analyses morphologiques le peuvent aussi. En effet, des organismes analogiques pourront par évolution convergente avoir évolué des formes semblables avec des éléments constitutifs différents (structure de l'ossature, etc.), alors que des organismes homologues auront bien plus de ressemblances dans leurs éléments constitutifs.

LES ARBRES PHYLOGÉNIQUES SONT CONSTRUITS A PARTIR DE CARACTÈRES COMMUNS

La cladistique est une méthode relevant de la systématique dont le principal critère de classification est l'ancêtre commun. Un clade comprend espèce ancestrale et tous ses descendants. Un clade inclut toujours les espèces descendantes, contrairement au taxon, qui peut n'évoquer qu'un clade, règne, genre, etc.

Pour les mammifères, par exemple :

• La colonne vertébrale est un caractère ancestral commun : un caractère qui précède le taxon.
• En revanche, la pilosité est un caractère dérivé commun : innovation exclusive à ce clade.

Il est donc possible d'utiliser les caractères dérivés pour déduire la chronologie évolutionnaire. En effet, les clades possédant un caractère dérivé commun se rejoignent dans le passé au d'un même ancêtre commun. Quelques exemples de ces caractères : quatre membres locomoteurs, mâchoires articulées, colonne vertébrale...

Rappelons que tout arbre phylogénétique est une hypothèse.

LE GÉNOME RECÈLE L'HISTOIRE ÉVOLUTIVE DE TOUT ORGANISME

Les divers types de gènes peuvent évoluer à différentes vitesses. En conséquence, en fonction du type du type de gène, on peut étudier des périodes évolutives courtes ou longues. Par exemple, l'ARNr (ARN ribosomique) évolue relativement lentement, elle est donc utilisée quand on étudie des taxons qui ont divergé il y a des centaines de millions d'années. A l'inverse, l'ADNmt (ADN mitochondrial) évolue relativement lentement et permet d'étudier par exemple des périodes qui remontent à quelques dizaines de milliers d'années.

LES HORLOGES MOLÉCULAIRES RENDENT COMPTE DU TEMPS DE L'ÉVOLUTION

Le concept d'horloge moléculaire est une approche qui sert à mesurer le temps absolu des changements évolutifs à partir de l'observation que certaines régions du génome auraient évolué à vitesse constante. Même ces gènes-là ne sont "précis" qu'au sens statistique.

Par ailleurs, certains gènes évoluent un million de fois plus rapidement que d'autres. En effet, certaines mutations sont neutres à l'égard de la sélection naturelle. Si les mutations restent neutres, elles sont pas supprimées ni favorisées par la sélection naturelle et elles se produisent alors simplement selon la fréquence moyenne de mutation. Les gènes dont l'importance est forte changent lentement, car la plupart des mutations auront tendance à avoir un fort effet nuisible ; à l'inverse, les gènes dont l'importance est moindre peuvent subir plus de modifications neutres et changent donc plus rapidement.

L'horloge moléculaire n'a évidemment qu'une précision toute relative, mais il existe des méthodes bien plus avancées que ce qui est brièvement évoqué ici.

DE NOUVELLES DONNÉES CONTINUENT D'ENRICHIR LA COMPRÉHENSION DE L'ARBRE DE LA VIE

Par exemple, jusqu'aux années 1960, la vie avait été classée en deux règnes, les végétaux et les animaux. On s'est ensuite accordé sur 5 règnes : végétaux, eumycètes, animaux, monères (procaryotes), protistes. L'analyse génétique a permis de dépasser cette classification en remarquant les différences considérables entre certains procaryotes.

On s'est alors accordé sur un système à trois domaines, situés au-dessus des règnes : bactéries, archées et eucaryotes. Les deux domaines procaryotes (bactéries et archées) ne renferment que des organismes unicellulaires. Le règne des monères est tombé en désuétude quand on a constaté que ses membres provenaient de deux domaines différents, quant au règne des protistes, il s'est aussi effondré car certains des organismes qu'il renfermait étaient plus proches des végétaux, eumycètes ou animaux. 

On sait qu'il y a eu d'importants mouvements de gènes entre les organismes par transfert horizontal, un processus au cours duquel des gènes passent d'un génome à un autre grâce à des mécanismes comme les infections virales, la fusion d'organismes différents, etc. En conséquence, les arbres phylogéniques construits à partir de gènes différents peuvent donner des résultats différents, car tous les gènes ne sont pas transmis linéairement, d'ancêtre à descendants. Ainsi l'arbre de la vie pourrait comporter une bonne part d'enchevêtrements en plus des classiques lignes.

Biologie de Campbell #25 - L'histoire de la vie sur Terre

Si dans le chapitre précédent on pouvait parler de microévolution, l'évolution qui correspond au changement des fréquences alléliques dans le temps, il sera ici question de la macroévolution, l'évolution à grande échelle, qui dépasse le niveau de l'espèce.

LES CONDITIONS SUR LA TERRE PRIMITIVE ONT PERMIS L'APPARITION DE LA VIE

Les preuves directes de l'existence de la vie sur Terre remontent à 3,8 milliards d'années.

Observations et expériences en chimie, géologie et physique ont conduit au scénario suivant :

1. La synthèse abiotique (sans vie) et l'accumulation de petites molécules organiques comme les acides aminés et les bases azotées

2. La fusion de ces petites molécules pour former des macromolécules, notamment protéines et acides nucléiques.

3. L'agrégation de ces molécules en protocellules, des gouttelettes enveloppées d'une membrane préservant les différences chimiques entre le milieu interne et le milieu externe.

4. L'apparition de molécules capables d'autoréplication, rendant l'hérédité possible. 

La Terre s'est formée il a environ 4,6 milliards d'années. Au cours du refroidissement suivant la fin des bombardements massifs il y a 3,9 milliards d'années, la condensation de la vapeur d'eau a pu commencer à former les océans. L'énergie nécessaire aux premières synthèses organiques dans ce milieu probablement réducteur (fournisseur d'électrons) aurait pu venir de la foudre ou d'intense rayonnement UV. Des expériences répliquant ces conditions primitives ont vu apparaitre des acides aminés et composés organiques en quelques jours.

D'autres théories avancent que le milieu n'était pas réducteur, mais même dans ce cas, des expériences en atmosphère "neutre" ont vu apparaitre des molécules organiques. Dans tous les cas, les volcans et les cheminées hydrothermales étaient des milieux réducteurs. Le fait est que la synthèse abiotique de molécules organiques peut se dérouler dans diverses conditions.

A propos du processus de formation de protocellules, il s'avère que des vésicules (petits sacs membraneux) peuvent se former spontanément quand des lipides ou d'autres molécules organiques sont mises en contact avec de l'eau : elles s'organisent en une bicouche semblable à celle d'une membrane cellulaire. Certaines matières minérales, comme l'argile montmorillonite, accélèrent l'assemblage des vésicules : elle fournit des surfaces sur lesquelles les molécules organiques adhèrent. Produites par voie abiotique, ces vésicules peuvent se reproduire spontanément et augmenter leur taille ; elles peuvent aussi être dotées d'une bicouche à perméabilité sélective et ainsi produire des réactions métaboliques en utilisant une source externe de réactifs, condition préalable à la vie.

Le premier matériel génétique a probablement été l'ARN. En laboratoire, la sélection naturelle a produit des ribozymes (ARN qui peuvent catalyser une réaction chimique spécifique) capables d'autoréplication. 

A partir de là, la molécule d'ARN la plus capable de se répliquer engendrera un plus grand nombre de molécules ; parfois, une erreur de transcription donnera naissance à une molécule qui adoptera une forme encore plus apte à l'autoréplication.

Après l'apparition de séquences d'ARN porteuses d'information génétique dans les protocellules, l'ARN aurait pu fournir une matrice pour l'assemblage des nucléotides d'ADN. L'avantage de l'ADN bicaténaire (double brin), en tant que support de l'information génétique, est d'être beaucoup plus stable génétiquement que le fragile ARN monocaténaire (mono brin) et de se répliquer plus fidèlement. 

LES ARCHIVES FOSSILES PERMETTENT D'ÉTABLIR LA CHRONOLOGIE DE LA VIE SUR TERRE

Les roches sédimentaires sont de loin les plus riches en fossiles. Les archives fossiles sont donc essentiellement basées sur l'ordre dans lequel les fossiles se sont accumulés dans ces couches sédimentaires appelées strates. D'autres types de fossiles sont par exemple les insectes piégés dans de l'ambre ou des mammifères piégés dans des sols gelés.

Évidemment, la grande majorité des organismes n'a pas été fossilisée. De plus, les archives fossiles sont biaisées envers les organismes ayant vécu sur de longues périodes et possédaient des structures favorisant la fossilisation (coquilles, carapaces, squelettes...).

L'ordre des strates rocheuses nous renseigne sur l'age relatif des fossiles qui s'y trouvent. Pour déterminer l'age réel d'un fossile, on utilise la datation radiométrique, basée sur la dégradation des isotopes radioactifs. Chaque type d'isotope radioactif a une demi-vie (temps nécessaire à la dégradation de 50 % de l'isotope parent) spécifique, immuable : 5730 ans pour le carbone 14 et 4,5 milliards d'années pour l'uranium 238 par exemple. Plus les fossiles sont anciens, plus il est difficile de les dater, car les organismes n'incorporent guère d'isotopes à demi-vie très longue, comme l'uranium 238. Il faut donc procéder par déduction en estimant l'âge des couches de roches volcaniques alentour, qui elles contiennent des isotopes utiles. 

L'APPARITION DES ORGANISMES UNICELLULAIRES ET MULTICELLULAIRES

On trouve pages 583/4/5 des frises des temps géologiques associées aux principaux évènements du développement de la vie. Je ne prends en note que les plus gros de ces évènements :

• 4,9 Mrd : origine du système solaire et de la Terre
• 3,5 Mrd : preuves des premiers procaryotes
• 2,7 Mrd : oxygène atmosphérique
• 1,8 Mrd : eucaryotes unicellulaires
• 1,3 Mrd : eucaryotes multicellulaires
• 700 M : animaux
• 500 M : colonisation des milieux terrestres
• 2,5 M : Homo 

La majeure partie de l'oxygène présente aujourd'hui dans l'atmosphère est d'origine biologique et provient de la scission de molécules d'eau pendant la photosynthèse. L'oxygène, sous diverses formes, peut s'attaquer aux liaisons chimiques, il peut inhiber les enzymes et attaquer les cellules. Son abondance soudaine a sûrement causé la disparition de nombreux groupes de procaryotes, dont certain ont survécu dans des habitats anaérobies.

Les eucaryotes, plus complexes, possédant une enveloppe nucléaire, des mitochondries, etc., seraient apparues par endosymbiose : une cellule procaryote aurait phagocyté une petite cellule qui serait devenue, au fil de l'évolution, un organite présent chez tous les eucaryotes, la mitochondrie. C'est un endosymbionte, une cellule qui vit à l'intérieur d'une autre cellule-hôte. L'interaction initiale aurait été une relation de prédation ou de parasitisme. Ce genre de phénomène (endosymbionte d'abord proie ou parasite devenu partie prenante d'une relation symbiotique) a été observé en laboratoire, et le changement peut s'effectuer en quelques années seulement.

Cette endosymbiose s'est probablement révélée utile dans un environnement devenu riche en oxygène, la symbiose avec une cellule sachant tirer profit de l'oxygène pouvant se révéler très utile à la cellule-hôte. Tous les eucaryotes ont des mitochondries ou au moins des traces génétiques de ces organites. En revanche, tous les eucaryotes ne sont pas pourvus de plastes (organite impliqué dans la photosynthèse). Donc, selon l'hypothèse de l'endosymbiose en série, les mitochondries seraient apparues avant les plastes.

Une autre vague de diversification a suivi : la multicellularité. Notons que les premiers eucaryotes multicellulaires sont bien plus primitifs que les animaux, qui n'apparaissent que des centaines de millions d'années plus tard. 

Le phénomène connu sous le nom d'explosion du Cambrien, il y a environ 530 millions d'années, indique une grande diversification du monde animal, même si existaient déjà les ancêtres des éponges, méduses, mollusques... Il semble que ce soit à ce moment que sont apparus les grands prédateurs, se nourrissant d'autres animaux de grande taille, qui étaient essentiellement herbivores auparavant. Cela aurait été la cause d'une course aux armements entre proies et prédateurs, avec notamment l'apparition d'organes défensifs et offensifs.

Des fossiles prouvent que des procaryotes photosynthétiques recouvraient les surfaces terrestres humides il y a déjà 1 milliard d'années. La colonisation des milieux terrestres par les organismes macroscopiques commence il y a environ 500 millions d'années. Les végétaux semblent avoir colonisé les milieux terrestres en compagnie des eumycètes. Les arthropodes ont été parmi les premiers animaux à coloniser la terre ferme, puis les tétrapodes (à quatre pattes).

L'ASCENSION ET LE DÉCLIN DES GROUPES D'ORGANISMES REFLÈTENT LES TAUX DE SPÉCIATION ET D'EXTINCTION

La dérive des continents favorise l'extinction et la spéciation en changeant continuellement l'environnement des organismes (climat, géographie, etc.). Des populations peuvent se retrouver séparées par la séparation des continents ou mises en contact par leur rapprochement.

La très vaste majorité des espèces un jour présentes sur Terre sont maintenant éteintes. A certains moments, des perturbations environnementales d'échelle planétaire ont causé des extinctions massives.

Les archives fossiles révèlent 5 extinctions massives majeures depuis 500 millions d'années. Au moins 50 % des espèces marines ont disparu au cours de ces extinctions.

L'extinction massive du Permien, peut-être la plus brutale jusque-là, s'est déroulée sur une période couvrant seulement moins de 500 000 ans. Huit ordres d'insectes sur 27 ont été éliminés. Elle s'est produite durant la période d'activité volcanique la plus intense en 500 MA, qui aurait causé de fortes émissions de CO2, donc une massive augmentation de la température et une acidification brutale des océans.

La sixième extinction massive est en cours.

En éliminant autant d'espèces, les extinctions massives peuvent déclencher des radiances adaptatives permettant à de nouveaux organismes de proliférer. Globalement, la diversité de la vie s'est accrue depuis 250 MA. Cet accroissement a été alimenté par des périodes de changements évolutifs durant lesquels des groupes d'organismes engendrent de nouvelles espèces dotées d'adaptations qui leur permettent d'occuper des niches écologiques différentes. Chacune des extinctions massive a été suivie d'une intense radiance adaptative. Ces radiances adaptatives peuvent aussi avoir lieu quand des groupes d'organismes expérimentent de grandes innovations évolutives, comme l'apparition de graines ou des carapaces, ou qui ont colonisé des régions avec peu de concurrence d'autres espèces (comme des îles, par exemple Hawaï).

Par exemple, les mammifères ont subi une radiance adaptative considérable après l'extinction des dinosaures terrestres. Avant 66 MA, les mammifères étaient petits et peu différenciés morphologiquement, souvent nocturnes. Ils se sont adaptés pour remplir les rôles écologiques auparavant tenus par les dinosaures.

DES VARIATIONS DANS LA SÉQUENCE OU LA RÉGULATION DE GÈNES DÉVELOPPEMENTAUX PEUVENT ENTRAINER DES MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES MAJEURES

L'hétérochronie est un changement concernant la vitesse ou la synchronisation des étapes du développement. Par exemple, il suffit de modifier légèrement les vitesses de croissance des diverses parties de l'organisme pour changer considérablement la forme de l'adulte. Chez la chauve-souris, notamment, la formation des ailes se fait accélération de la croissance des os des doigts. De même chez la baleine, chez laquelle la croissance des os des jambes est fortement ralentie.

Des changements évolutifs substantiels peuvent aussi résulter de modifications dans les gènes qui régissent l'organisation spatiale des diverses parties du corps. Par exemple, les gènes homéotiques déterminent l'emplacement des membres.

Les changements morphologiques des organismes résultent souvent de mutations qui modifient la régulation des gènes développementaux, et non de leurs séquences.

L'ÉVOLUTION NE POURSUIT AUCUN OBJECTIF

Je ne prends pas de notes particulières sur cette partie du chapitre. L'intégralité de ce qui précède dans le Campbell témoigne de ce fait. Voir aussi les livres de Richard Dawkins, notamment l'Horloger Aveugle, dont c'est le sujet central.

Biologie de Campbell #24 - L'origine des espèces

La définition biologique de l'espèce repose sur l'interfécondité et non sur la ressemblance physique.

LE CONCEPT BIOLOGIQUE DE L'ESPÈCE S'APPUIE SUR L'ISOLEMENT REPRODUCTEUR

Une espèce est une population ou un groupe de populations dont les membres peuvent se reproduire les uns avec les autres dans la nature et engendrer une descendance viable et féconde. Ils sont unis par leur compatibilité reproductive potentielle.

Le mécanisme de flux génétique (échange d'allèles entre les populations) tend à préserver le patrimoine génétique commun. A l'inverse, l'absence de flux génétique joue un rôle clé dans la spéciation.

Diverses barrières reproductives entrainent l'isolement reproducteur. Il y a tout d'abord les barrières prézygotiques, qui empêchent l'accouplement ou la fécondation :

• L'isolement écologique : même en vivant dans le même environnement, des espèces peuvent occuper des niches différentes et ne presque jamais se rencontrer.

• L'isolement temporel : certaines espèces se reproduisent à des heures, des saisons différentes.

• L'isolement éthologique : les comportements de parade nuptiale sont une importante barrière reproductive.

• L'isolement mécanique : même s'il y a tentative d'accouplement, celui-ci peut échouer en raison d'incompatibilité morphologique.

• L'isolement gamétique : les spermatozoïdes d'une espèce sont généralement incapables de féconder les ovules d'une autre espèce. C'est un processus par exemple chez des espèces aquatiques qui libèrent leurs gamètes dans l'eau.

Ensuite peuvent intervenir les barrières postzygotiques : 

• La viabilité réduite des hybrides : l'hybride peut avoir un développement incomplet et être incapable de survivre.

• La fécondité réduite des hybrides : même s'ils sont vigoureux, les hybrides peuvent être stériles, notamment si les parents n'ont pas le même nombre de chromosomes, la méiose ne produit pas de gamètes normaux.

• La déchéance des hybrides : Certains hybrides de première génération sont viables et féconds, mais quand ils s'accouplent entre eux ou avec une des espèces parentales, leur progéniture est frêle ou stérile.

Le concept biologique d'espèce ne s'applique pas aux fossiles par exemple, car on ne peut être certain de leur isolement reproducteur, ni aux organismes qui font principalement ou toujours appel à la reproduction asexuée, comme les procaryotes. Notons aussi que des espèces peuvent rester distinctes malgré la présence d'un flux génétique, qui produit des hybrides.

Ce qui précède concerne donc le concept biologique d'espèce. Il existe aussi :

• Le concept morphologique de l'espèce, qui caractérise une espèce par la forme de son corps, par sa taille, et par d'autres caractéristiques structurales. Il a l'avantage de s'appliquer aussi aux organismes asexués et peut être utile même sans avoir connaissance du flux génétique. Il a cependant l'inconvénient de ne pas être objectif.

• Le concept écologique de l'espèce, qui définit une espèce sous l'angle de sa niche écologique.

LA SPÉCIATION PEUT AVOIR LIEU EN PRÉSENCE OU EN L'ABSENCE D'ISOLEMENT GÉOGRAPHIQUE

Dans la spéciation allopatrique (autre patrie), le flux génétique est réduit ou interrompu quand une population se divise en sous-populations isolées géographiquement. L'ampleur de la barrière géographique nécessaire dépend de la capacité de déplacement des organismes. Puis mutations, sélection naturelle et dérive génétique modifient les fréquences alléliques.

Dans la spéciation sympatrique (même patrie) se produit dans le cas de populations vivant dans une même zone géographique. Elle est moins fréquente que la spéciation allopatrique et implique différents facteurs :

• La sélection sexuelle

• La différenciation des habitats : Par exemple mouches de l'aubépine qui se mettent à manger des pommes. Les deux fruits ne sont aux mêmes endroits, n'ont pas les mêmes moments de maturité, etc.

• La polyploïdie : Une espèce peut naitre, pendant la division cellulaire, d'un accident qui produit au moins un jeu complet de chromosomes en surnombre. C'est possible chez les animaux mais surtout fréquent chez les végétaux. Près de 80 % des espèces végétales contemporaines descendraient d'ancêtres formés par spéciation polyploïde.

→ Un autopolyploïde est un individu qui possède plus de deux ensembles de chromosomes provenant d'une même espèce. C'est le cas par exemple si les chromosomes d'une cellule ont simplement été doublés (de 2n à 4n). Un tel organisme tétraploïde peut engendrer une descendance tétraploïde par autopollinisation ou par accouplement avec un autre tétraploïde. Si reproduction avec un diploïde, la descendance sera triploïde, ce qui réduit grandement sa fertilité. L'autopolyploïdie entraine donc immédiatement un isolement reproducteur.

→ Les allopolyploïdes sont la descendance devenue fertile à partir d'hybrides interspécifiques, c'est-à-dire issus du croisement de deux espèces différentes, souvent proches. Ces hybrides sont stériles, car les chromosomes des deux jeux dont ils ont hérité (un de chacun des parents) sont incapables de s'apparier pendant la méïose. Mais ils peuvent parfois se multiplier de façon non sexuée : c'est le cas des végétaux. Dans les générations suivantes, divers mécanismes peuvent rendre ces hybrides fertiles : ce sont eux qu'on appelle allopolyploïdes.

Beaucoup d'espèces végétales cultivées sont polyploïdes : avoine, coton, pomme de terre, tabac, blé (lui est un allohéxaploïde, soit 6 jeux de chromosomes), certaines variétés de pommiers, etc. Ce n'est pas pour rien : les polyploïdes ont tendance à être des organismes plus, gros (taille des cellules plus grosses pour tous ces chromosomes, métabolisme renforcé par copies des gènes...).

LES ZONES HYBRIDES RÉVÈLENT LES FACTEURS RESPONSABLES DE L'ISOLEMENT REPRODUCTEUR

Une zone hybride est une zone où les membres d'espèces différentes mais proches se rencontrent, s'accouplent et produisent au moins un descendant hybride. Elle est déterminée par les frontières plus ou moins poreuses des habitats des espèces, mais aussi par le fait que peu ou pas de descendants hybrides viables sont produits. Ces zones peuvent se déplacer en fonction des changements de l'environnement.

Il est possible que des hybrides viables subissent un isolement reproducteur et forment une nouvelle espèce. Au fil du temps, les zones hybrides peuvent connaitre 3 autres mouvements :

• Le renforcement : les barrières reproductives sont renforcées et la formation d'hybride cesse progressivement. En effet, les hybrides sont souvent moins adaptés que les espèces parentes.

• La fusion : les barrières reproductives sont affaiblies et les deux espèces fusionnent

• La stabilité : production continuelle d'individus hybride

 

LA SPÉCIATION PEUT SE PRODUIRE RAPIDEMENT OU LENTEMENT ET PEUT RÉSULTER DE CHANGEMENTS DANS UN, DEUX OU PLUSIEURS GÈNES

Les archives fossiles montrent de nombreuses espèces apparaissant soudainement (à l'échelle géologique), se maintenant des millions d'années puis disparaissant. Ces périodes de stabilité sont des équilibres ponctués. Dans le cas d'autres espèces, les changements apparaissent plus graduels.

Il semble que l'hybridation soit un phénomène par lequel la spéciation peut se produire rapidement. La durée totale du processus de spéciation peut énormément varier, de milliers d'années à des millions d'années. Rappelons que la spéciation ne s'amorce qu'après interruption du flux génétique entre les populations ; après cette interruption, les populations doivent diverger génétiquement jusqu'à l'isolement reproducteur avant que d'autres phénomènes ne rétablissent le flux génétique.

Combien de gènes contribuent à la formation d'une nouvelle espèce ? L'isolement reproducteur peut parfois être expliqué par les effets d'un seul gène, par exemple si c'est un gène qui cause un changement morphologique rendant l'accouplement impossible. De même, chez les fleurs, il est possible que la simple couleur des pétales détermine les pollinisateurs, et un changement de couleur peut créer un isolement reproductif.

Biologie de Campbell #23 - L'évolution des populations

Note : Je suis toujours aussi captivé et stupéfait par les mécanismes de l'évolution, les rouages de la vie à travers le temps et l'espace. Quoi de plus remarquable ? Il y a dans les 20 pages de ce chapitre de quoi renverser des citadelles mentales.

L'évolution agit à l'échelle des populations, pas des individus. Face aux changements du milieu (entre autres facteurs), la proportion d'individus présentant certains traits varie au sein d'une population. 

LA VARIATION GÉNÉTIQUE REND L'ÉVOLUTION POSSIBLE 

Quelle que soit l'espèce, les traits phénotypiques varient d'un individu à l'autre. Ces disparités individuelles reflètent souvent la variation génétique.

Comment savoir quelle est la variation génétique entre individus ? On mesure le pourcentage moyen de locus hétérozygotes. Par exemple, la drosophile est en moyenne hétérozygote pour 14% de ses locus, ce qui est très élevé. Pour les humains, 0,1%.

• hétérozygote : deux allèles différents pour un locus donné
• homozygote : deux allèles identiques pour un locus donné 

Mesurer la variation sur le plan moléculaire (diversité des nucléotides) est peu pertinent car ces différences sont peu liées à des différences phénotypiques, car beaucoup d'entre elles sont à l'intérieur des introns, les fragments d'ADN non codants.

Certaines variations phénotypiques ne sont pas issues de différences génétiques entre individus, mais par des différences de milieu. Il y a des cas extrêmes, avec certaines chenilles dont l'apparence est affectée par ce qu'elles mangent afin d'avoir un camouflage approprié à leur milieu du moment, mais chez les humains on peut penser au bronzage ou au bodybuilding.

La diversité génétique sur laquelle repose l'évolution résulte de mutations, de duplications génétiques ou d'autres processus qui produisent de nouveaux allèles et gènes. La reproduction sexuée est aussi une occasion de variation génétique quand les gènes existants se recombinent.

Une mutation est un changement dans la séquence de nucléotides de l'ADN d'un organisme. Une mutation infime peut avoir un effet considérable sur l'organisme. La plupart des mutations sont dommageables. Parfois, la sélection naturelle fait que ces allèles nuisibles disparaissent rapidement. Chez les organismes diploïdes (c'est-à-dire que les chromosomes sont présents par paires, par exemple 46 chromosomes organisés en 23 paires chez les humains), les allèles nuisibles peuvent se maintenir et se propager chez les individus hétérozygotes, car un allèle dominant plus favorable peut masquer les effets de l'allèle nuisible. C'est aussi un réservoir d'allèles qui peuvent se révéler adaptées si le milieu change.

Beaucoup de mutations ne sont pas nuisibles : les mutations ponctuelles dans des régions non codantes donnent généralement lieu à des variations neutres.

Notons que chez les organismes multicellulaires, seules les mutations de lignées cellulaires produisant des gamètes transmissibles peuvent se transmettre aux descendants. Chez la majorité des animaux, la plupart des mutations se produisent dans des cellules somatiques (cellules non reproductives) et disparaissent à la mort de l'individu.

La duplication des gènes causée par des erreurs au cours de la méiose (ou autres facteurs) sont d'importantes sources de variation. Les duplications qui n'ont pas d'effet grave peuvent se maintenir, permettant aux mutations de s'accumuler au fil du temps. Il en résulte un génome plus grand, dont les nouveaux gènes peuvent avoir de nouvelles fonctions. Par exemple, les ancêtres lointains des mammifères avaient un seul gène olfactif ; aujourd'hui, les humains en ont 380 et les souris 1200.

Le taux de mutation n'est pas le seul facteur : comptent aussi la vitesse de reproduction, c'est-à-dire le nombre de générations en un temps donné.

Et, bien sûr, la reproduction sexuée est un facteur important de brassage génétique.

L'ÉQUATION DE HARDY-WEINBERG PERMET DE VÉRIFIER SI UNE POPULATION ÉVOLUE

Une population se définit comme un groupe d'individus d'une même espèce qui vivent dans la même zone, se reproduisent et engendrent une descendance féconde. Des populations d'une même espèce peuvent se retrouver assez isolées les unes des autres.

Dans une population qui n'évolue pas, les fréquences alléliques et génotypiques restent constantes de génération en génération (en gros) : c'est l'équilibre de Hardy-Weinberg. Je passe sur les calculs. C'est comme un jeu de carte : on a beau le mélanger, il reste le même.

Cet équilibre dépend de 5 conditions, qui sont bien rarement réunies dans la nature :

1. Il n'y a pas de mutations.
2. L'accouplement se fait de manière aléatoire.
3. Il n'y a pas de sélection naturelle. 
4. La taille de la population est extrêmement grande.
5. Il n'y a pas de flux génétique (le retrait ou l'ajout d'allèles dans une population).

Il est donc rare que cet équilibre touche une population, en revanche, il est fréquent qu'il touche des gènes précis.

LA SÉLECTION NATURELLE, LA DÉRIVE GÉNÉTIQUE ET LE FLUX GÉNÉTIQUE PEUVENT MODIFIER LES FRÉQUENCES ALLÉLIQUES D'UNE POPULATION

La sélection naturelle repose sur le succès différentiel de survie et de reproduction. Les individus d'une population présentent des variations dans leurs caractères héréditaires ; ceux qui sont dotés des variations les mieux adaptées à l'environnement ont tendance à laisser une descendance plus nombreuse que les autres. Génétiquement : certains allèles se transmettent à la génération suivante dans des proportions qui diffèrent de celles de la génération parentale. La sélection naturelle entraine une évolution adaptative.

Des phénomènes aléatoires peuvent faire fluctuer la fréquence allélique de manière imprévisible d'une génération à l'autre, en particulier dans les petites populations : c'est la dérive génétique. Elle peut avoir des effets considérables tout n'étant que pur hasard. Deux cas spécifiques de dérive génétique :

→ L'effet fondateur : Par exemple quand des graines d'une population de végétaux se retrouvent sur une île après une tempête. Entre celles qui retrouvent dans l'océan et la minorité qui trouve une nouvelle terre, c'est du hasard. 

→ Le goulot d'étrangement : Par exemple, un changement environnemental soudain, comme un incendie ou une inondation, peut réduire brutalement et drastiquement la taille d'une population, et ainsi sélectionner des allèles par pur hasard.

Le flux génétique est l'échange d'allèles entre différentes populations en raison de la migration d'individus fertiles ou de leurs gamètes. Un flux génétique important peut fondre deux populations en une. Un flux génétique entre deux populations peut aussi maintenir partiellement des traits non adaptés au milieu d'une des populations par simple apport d'allèles venues de l'autre population.

LA SÉLECTION NATURELLE EST LE SEUL MÉCANISME QUI ENTRAINE UNE ÉVOLUTION ADAPTATIVE CONSTANTE

Le hasard intervient dans l'apparition de nouvelles variations génétiques (comme les mutations), et le tri entre en jeu quand la sélection naturelle favorise certains allèles plutôt que d'autres. Le résultat de ce processus n'est pas aléatoire, il est adaptatif.

Dans un environnement donné, certains caractères peuvent accroitre la valeur d'adaptation, c'est-à-dire la contribution d'un individu au patrimoine génétique de la génération suivante par rapport à la contribution d'autres individus. La sélection agit directement sur le phénotype et donc indirectement sur le génotype.

On distingue 3 "modes" de sélection naturelle : 

• La sélection directionnelle : modifie la composition générale d'une population en favorisant les phénotypes situés à une seule extrémité de la distribution (par exemple sélectionner les individus les plus foncés car ils se camouflent mieux).

• La sélection divergente : favorise les deux phénotypes extrêmes (par exemple sélectionner les individus les plus foncés ET les individus les plus sombres car ils sont plus adaptés à deux niches spécifiques du milieu que les individus intermédiaires).

• La sélection stabilisante : elle élimine les phénotypes extrêmes (par exemple élimine les individus plus clairs ou plus foncés car les individus de couleur intermédiaire se camouflent mieux dans le milieu)

La sélection sexuelle peut donner lieu au dimorphisme sexuel, qui s'exprime par des différences marquées dans les caractères sexuels secondaires des mâles et femelles d'une même espèce.

• La sélection intrasexuelle est la sélection qui a lieu entre les individus de même sexe et qui passe par la concurrence directe pour gagner les faveurs d'un partenaire de sexe opposé. Par exemple, chez un certain nombre d'espèces, un mâle seul jouit du privilège reproductif avec un groupe de femelles. Pour défendre ce statut, il doit combattre d'autres mâles, se livrer à des parades nuptiales, etc.

• La sélection intersexuelle passe par une prédilection qu'ont les partenaires d'un des deux sexes (généralement les femelles) pour les potentiels partenaires de sexe opposé. Dans de nombreux cas, il semble que les femelles préfèrent les mâles aux traits les plus éclatants et aux comportements les plus impressionnants. Ainsi des caractères sexuels secondaires peuvent avoir une valeur d'adaptation négative (plumage chatoyant, etc.) mais si les femelles préfèrent ce trait, ce trait sera sélectionné en priorité, jusqu'à un certain point. Globalement, les femelles préfèrent chez les mâles les traits corrélés à une valeur d'adaptation positive.

Chez les organismes diploïdes, un grand nombre d'allèles récessifs défavorables échappent à la sélection naturelle car ils sont portés par des individus hétérozygotes. Ainsi la sélection naturelle préserve la variation à certains locus et peut maintenir deux formes ou plus d'un phénotype dans une population. C'est la sélection équilibrée. C'est ainsi que l'évolution ne détruit pas variation génétique en éliminant tous les allèles défavorables.

Dans la sélection selon la fréquence, la valeur d'adaptation des individus ayant un phénotype particulier diminue si elle est trop répandue dans la population. Par exemple, des poissons qui mangent les écailles d'autres poissons, et dont la bouche est adaptée à un seul côté d'attaque, droite ou gauche : si l'un ou l'autre devient trop fréquent, les proies s'adaptent, ce qui réduit le succès reproductif du "côté" le plus courant et favorise l'autre, ceci dans une perpétuelle fluctuation stabilisatrice (Perissodus microlepis).

Si un phénotype hétérozygote est différent et avantageux par rapport aux phénotypes homozygotes, il peut y avoir un avantage hétérozygote. Pages 548/9 est développé l'exemple du lien entre l'anémie à hématies falciformes et le paludisme. En gros, les homozygotes porteurs de deux allèles de la leucémie sont fortement désavantagés (car gravement malades), mais les hétérozygotes porteurs d'un seul allèle de la leucémie sont avantagés par rapport aux deux types d'homozygotes (100% leucémie ou 0% leucémie) car un seul allèle donne un avantage contre le paludisme. C'est pourquoi cet allèle est si fréquent tout en étant responsable d'une maladie mortelle.

Pourquoi la sélection naturelle ne peut produire des organismes "parfaits" ?

• La sélection naturelle ne peut que modifier la proportion des variations existantes. Les nouveaux allèles avantageux apparaissent par hasard.
  

• L'évolution est limitée par des contraintes historiques. L'évolution ne peut se débarrasser par exemple d'une anatomie ancestrale. Elle travaille à partir de structures existantes.
  

• De nombreuses adaptations sont des compromis. Chaque organisme exerce des activités diverses qui sont en contradiction les unes avec les autres.
  

• Le hasard, la sélection naturelle et l'environnement entrent en interaction.  
  

Réapprendre le travail à la houe (vidéo)

Le lien direct vers la vidéo sur youtube.  

Hop, une petite vidéo pour évoquer mon expérience (de débutant) avec cet outil millénaire qu'est la houe. La houe, c'est très bien ! Il n'y a pas plus basique comme outil, et ça reste hautement utile.